Modello a cavo

L'onda di depolarizzazione è in realtà una corrente ionica che viaggia attraverso particolari fibre dette assoni(Vd assone). Nel modello a cavo possiamo immaginare gli assoni come particolari linee di trasmissione costituite da resistenze e capacità.

File:Circ.JPG

Schema del modello a cavo

Consideriamo le proprietà di cavo dell'assone. In questa connessione la membrana dell'assone è costituita da una serie di elementi composti ognuno da una resistenza $R_{M}$ e da una capacità $C_{M}$ connesse in parallelo. Questi elementi sono interconnessi da una parte da una resistenza $R_{2}$, che rappresenta la resistenza del plasma dell'assone e dall'altra da una resistenza $R_{1}$, che rappresenta la resistenza del mezzo esterno. Quando un segnale si muove da un punto qualsiasi $x_{0}$ lungo l'assone, la sua energia decresce esponenzialmente in funzione della distanza secondo una legge del tipo:

$E_{x}=E_{0}\cdot e^{-x/\lambda }$

dove $\lambda$ è la lunghezza dell'assone. Per Δ $E_{0}=E_{x}-E_{0}$ costante, l dà la distanza per cui $E=E_{0}/$. In un assone tipico l= 1- 3 mm. Ovviamente la differenza di potenziale lungo l'assone genera delle correnti. Queste sono generalmente chiamate correnti locali del circuito. Per calcolare le correnti consideriamo un punto P in un assone supposto infinitamente lungo. Supponiamo che P sia sufficientemente lontano da qualsiasi elettrodo che generi correnti o differenze di potenziale. Poniamo che la corrente interna longitudinale a P sia $I_{2}$, $I_{M}$ sia la corrente di membrana ed $I_{1}$ e $I_{2}$ siano rispettivamente la corrente esterna e la resistenza per lunghezza unitaria.

Correnti in un assone

Se non si fornisce corrente vicino a P, per mantenere il circuito chiuso, le correnti esterna ed interna devono soddisfare la condizione:

$I_{1}=-I_{2}$

Dalla legge di Ohm per la superficie esterna della membrana si ha:

${\frac {\partial E_{1}}{\partial x}}=-R_{1}I_{1}$

E per la superficie interna:

${\frac {\partial E_{2}}{\partial x}}=-R_{2}I_{2}$

Con $E_{M}=E_{1}+E_{2}$

Dalle equazioni precedenti si ottiene:

${\frac {\partial E_{M}}{\partial x}}=I_{2}\cdot (R_{1}+R_{2})$

Inoltre, poiché:

${\frac {\partial I_{2}}{\partial x}}=I_{M}$

Si ha:

$I_{M}={1 \over R_{1}+R_{2}}\cdot {\frac {\partial ^{2}E_{M}}{\partial x^{2}}}$

Quest'ultima equazione mostra che sotto queste condizioni la corrente di membrana è proporzionale alla derivata seconda del potenziale di membrana. Il potenziale di azione è, per avere una buona approssimazione, un fenomeno monobasico. La sua derivata prima è quindi bifasica e la derivata seconda trifasica. Gli esperimenti sugli assoni dei calamari giganti hanno dimostrato che la corrente di membrana è data dall'equazione:

$I_{M}=C_{M}\cdot {\frac {\partial E_{M}}{\partial x}}+\sum _{i}I_{i}$

Dove i termini $I_{i}$ rappresentano una specifica corrente ionica di membrana. Mettendo insieme la precedenti equazioni si ottiene:

${1 \over R_{1}+R_{2}}\cdot {\frac {\partial ^{2}E_{M}}{\partial x^{2}}}=C_{M}{\frac {\partial E_{M}}{\partial x}}+\sum _{i}I_{i}$

Per risolverla dobbiamo poter derivare $E_{M}$ per x e t in entrambi i membri dell'equazione. Il lavoro del potenziale d'azione lungo l'assone è simile ad un fascio d'onde. Quindi, servendoci della teoria delle onde, abbiamo per un potenziale che si propaga come un'onda:

${\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}={1 \over \theta ^{2}}\cdot {\frac {\partial ^{2}V}{\partial t^{2}}}$

dove $\theta$ è la velocità di propagazione dell'onda. Assumendo che la velocità di propagazione dell'impulso nel nervo sia costante, otteniamo:

:${1 \over R_{1}+R_{2}}\cdot {1 \over \theta ^{2}}{\frac {\partial ^{2}E_{M}}{\partial x^{2}}}=C_{M}{\frac {\partial E_{M}}{\partial t}}+\sum _{i}I_{i}$

Una volta determinato sperimentalmente $E_{M}$ questa equazione può essere risolta. Comunque quest'ultima può essere risolta anche numericamente. Si introduce a tal fine il valore tipico di $\theta$. Se questo valore non è noto, può essere supposto. Se si ipotizza un valore troppo grande, $E_{M}$ tende all'infinito, se troppo piccolo $E_{M}$ tende a zero. Si può fare l'ipotesi che sia corretto nella sua direzione fino a che $E_{M}$ non ritorna al livello che resta alla fine del potenziale d'azione. Il grafico seguente illustra schematicamente il comportamento di $E_{M}$ e della corrente di membrana $I_{M}$. In particolare si può notare la natura trifasica di $I_{M}$:

Andamento di $E_{M}$ e di $I_{M}$

Il grafico mostra le correnti ioniche separate in funzione del tempo in un punto lungo l'assone. Si può notare che inizialmente $I_{M}$ è all'incirca $I_{Na}$. Dopo $I_{Na}$ e $I_{K}$ cancellano quasi completamente qualsiasi altro contributo entro 2 msec. $I_{Na}$ e $I_{K}$ rappresentano le correnti dovute al meccanismo della pompa sodio-potassio. Queste correnti sono ovviamente diverse da quelle del potenziale d'azione della membrana con $I_{M}=0$. Una delle più significative differenze è il picco più elevato di $I_{Na}$ quando $I_{M}$ è diverso da 0. Il modello presentato ha trovato conferme in diversi esperimenti e dimostra come l'onda di depolarizzazione si propaghi attraverso il continuo scambio di ioni sodio e potassio, che generano correnti ioniche lungo l'assone.