Differenze tra le versioni di "Condensazione del DNA"

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La '''condensazione del DNA''' è un processo di compattamento delle molecole di [[DNA]] che può avvenire ''[[in vitro]]'' oppure ''[[in vivo]]''<ref name="Teif">{{cite journal |last1=Teif |first1= VB |last2= Bohinc |first2= K |year=2011 |title=Condensed DNA: condensing the concepts |journal=Progress in Biophysics and Molecular Biology |doi=10.1016/j.pbiomolbio.2010.07.002 |volume=105 |issue=3 |pages=208–22 |pmid=20638406}}</ref>. I meccanismi che regolano l'impacchettamento del DNA sono fondamentali per il funzionamento del processo di [[regolazione genica]] negli organismi viventi. Il DNA condensato ha spesso alcune peculiarità, che non si osservano stando ai concetti classici di soluzioni diluite. Pertanto, la condensazione del DNA ''in vitro'' funge da sistema modello per molti processi di [[fisica]], [[biologia]] e [[biochimica]]<ref name="Bloomfield'96">{{cite journal |last=Bloomfield |first= VA|year=1996 |pages=334–41 |title=DNA condensation |volume=6 |journal=Current Opinion in Structural Biology| doi=10.1016/S0959-440X(96)80052-2 |issue=3 |pmid=8804837}}</ref>. Inoltre, la condensazione del DNA ha molte potenziali applicazioni in [[medicina]] e nel campo delle [[biotecnologia|biotecnologie]]<ref name="Teif" />.
 
Il diametro di una molecola di DNA è di circa 2 [[nanometro|nm]], mentre la sua lunghezza varia in relazione all'organismo e, in alcuni casi, può arrivare fino ad alcune decine di centimetri. La solidità della doppia elica di DNA è comunque garantita da alcune sue caratteristiche, fra cui: le proprietà meccaniche della catena di [[deossiribosio]] e [[fosfato organico|fosfato]], la repulsione elettrostatica fra i gruppi fosfato (lungo la molecola di DNA è presente una carica negativa ogni circa 17 nm), le interazioni fra le basi di ogni singolo filamento e le interazioni fra i filamenti. Oltre ad essere una delle molecole più lunghe presenti in natura, il DNA è uno dei polimeri più rigidi, tuttavia gode di un certo grado di elasticità, questo significa che un lungo segmento della molecola ha le stesse caretteristiche di una corda flessibile, mentre una porzione più corta della doppia elica si comporta come un'asta rigida. Inoltre il DNA spacchettato tende ad occupare un volume maggiore rispetto a quello ordinatamente impacchettato. Matematicamente, per una catena flessibile non interagente che si diffonde in modo casuale in 3D, la distanza da punto a punto si ridimensiona come una radice quadrata della lunghezza del polimero. Per i polimeri reali come il DNA, ciò fornisce solo una stima molto approssimativa; ciò che è importante è che lo spazio disponibile per il DNA ''in vivo'' è molto più piccolo dello spazio che occuperebbe nel caso di una diffusione libera nella soluzione. Per far fronte ai limiti di volume, il DNA può impacchettarsi nelle condizioni di soluzione appropriate con l'aiuto di ioni e altre molecole. Di solito, la condensazione del DNA è definita come "il collasso di catene di DNA estese in particelle compatte e ordinate contenenti solo una o poche molecole"<ref name="Bloomfield'97">{{cite journal |last=Bloomfield |first= VA|year=1997 |pages=269–82 |title=DNA condensation by multivalent cations |volume=44 |journal=Biopolymers | doi=10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:3<269::AID-BIP6>3.0.CO;2-T |issue=3 |pmid=9591479 |citeseerx= 10.1.1.475.3765}}</ref>. Questa definizione si applica a molte situazioni ''in vitro'' ed è anche vicina alla definizione di condensazione del DNA nei batteri come "adozione di uno stato relativamente concentrato e compatto che occupa una frazione del volume disponibile"<ref name="Zimmerman&Murphy'96">{{cite journal |last1=Zimmerman |first1= SB |last2= Murphy |first2= LD|year=1996 |pages=245–8 |title=Macromolecular crowding and the mandatory condensation of DNA in bacteria |volume=390 |journal=FEBS Letters| doi=10.1016/0014-5793(96)00725-9 |issue=3 |pmid=8706869}}</ref>. Negli [[eucarioti]], la dimensione del DNA e il numero di altri elementi che contribuiscono al processo di impacchettamento sono di gran lunga maggiori e una molecola di DNA forma milioni di particelle nucleoproteiche ordinate, i [[nucleosomi]], che rappresentano solo il primo di molti livelli di impacchettamento del DNA<ref name="Teif" />.
 
== Condensazione del DNA nei virus ==
== Condendazione del DNA nei batteri ==
Il DNA batterico è impacchettato con l'aiuto di [[poliammine]] e [[proteine]]. Il DNA associato alla proteina occupa circa 1/4 del volume intracellulare formando una fase viscosa concentrata con proprietà cristalline liquide, chiamata [[nucleoide]]. Un simile meccanismo d'imballaggio del DNA esiste anche nei cloroplasti e nei mitocondri. Il DNA batterico è a volte indicato come cromosoma batterico. Il meccanismo alla base dell'impacchettamento del DNA batterico, dal punto di vista evolutivo, può essere visto come intermedio tra l'imballaggio del DNA privo di proteine nei virus e l'imballaggio determinato dalle proteine negli eucarioti<ref name="Teif" />.
I cromosomi gemelli nel batterio [[''[[Escherichia coli'']]'' sono indotti da condizioni stressanti a condensare e ad accoppiarsi<ref name="pmid23884460">{{cite journal |vauthors=Shechter N, Zaltzman L, Weiner A, Brumfeld V, Shimoni E, Fridmann-Sirkis Y, Minsky A |title=Stress-induced condensation of bacterial genomes results in re-pairing of sister chromosomes: implications for double strand DNA break repair |journal=J. Biol. Chem. |volume=288 |issue=35 |pages=25659–67 |year=2013 |pmid=23884460 |pmc=3757227 |doi=10.1074/jbc.M113.473025 |url=}}</ref>. La condensazione indotta da stress avviene attraverso una convergenza non casuale, simile a una cerniera, dei cromosomi gemelli. Questa convergenza sembra dipendere dalla capacità di identiche molecole di DNA a doppio filamento di identificarsi in modo specifico l'un l'altro, un processo che culmina nell'avvicinamento di siti omologhi lungo i cromosomi accoppiati. Diverse condizioni di stress sembrano innescare nei batteri i meccanismi necessari a far fronte efficacemente ai gravi danni al DNA come le rotture del doppio filamento. L'apposizione di siti omologhi associati alla condensazione cromosomica indotta dallo stress aiuta a spiegare come si verifica la riparazione delle rotture del doppio filamento e altri danni<ref name="pmid23884460" />.
 
== Condensazione del DNA negli eucarioti ==
[[File:Chromatin chromosome.png|thumb|Differenti livelli di condensazione del DNA negli eucarioti: (1) Singolo filamento di DNA, (2) filamento di [[cromatina]] (DNA con [[istoni]]), (3) cromatina con [[centromero]] durante l'[[interfase]], (4) due copie di cromatina durante la [[profase]], (5) cromosoma durante la [[metafase]].]]
Il DNA eucariotico, con una lunghezza tipica di dozzine di centimetri, si trova spesso ordinato per essere facilmente accessibile all'interno del nucleo. Negli eucarioti unicellulari conosciuti come le [[dinoflagellata|dinoflagellate]], è possibile distinguere l'ordinamento cromosomico liquido-cristallino<ref name="Chow">{{cite journal |first1= MH |last1= Chow |first2= KTH |last2= Yan |first3= MJ |last3= Bennett |first4= JTY |last4= Wong |year=2010 |pages=1577–87 |title=Birefringence and DNA condensation of liquid crystalline chromosomes |volume=9 |journal=[[Eukaryotic Cell (journal)|Eukaryotic Cell]] | doi=10.1128/EC.00026-10 |issue=10 |pmc=2950428 |pmid=20400466}}</ref>, dal momento che non contengono istoni facilmente rilevabili; fino a poco tempo fa si pensava che nelle dinoflagellate gli istoni fossero completamente assenti e che queste fossero dei mesocarioti, sebbene ad oggi siano classificati come alveolati<ref>{{cite journal|pmc=4751559 | pmid=26646152 | doi=10.1534/g3.115.023275 | volume=6 | issue=2 | title=Diversity and Divergence of Dinoflagellate Histone Proteins | author=Marinov GK, Lynch M | journal=G3 (Bethesda) | pages=397–422| year=2016 }}</ref>.
In altri eucarioti, il DNA è disposto nel nucleo cellulare con l'aiuto degli [[istoni]]. In questo caso, il livello base della compattazione del DNA è il nucleosoma, dove la doppia elica è avvolta attorno all'ottamero dell'istone contenente due copie di ciascuna tipologia di istone [[H2A]], [[H2B]], [[H3]] e [[H4]].
 
== Note ==
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