Glomerulo: differenze tra le versioni
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=== Membrana capillare glomerulare ===
La membrana capillare glomerulare è costituita da tre strati che, dal più interno al più esterno, sono l'[[endotelio]] dei capillari glomerulari, la [[membrana basale]] ed uno strato epiteliale costituito dai [[podociti]]. Malgrado tale membrana sia formata da tre strati, al posto dei due che si riscontrano nei comuni capillari, la costante di filtrazione capillare <math>K_f</math> è più elevata, e quindi sono più permeabili alle piccole molecole anche se non filtrano [[proteine]]. La ragione di ciò è dovuta alle ''fenestrae'', sorta di pori o fessure di cui l'endotelio dei capillari glomerulari è costellato. Le '''fenestrae''' sono ben più larghe (6-10 nm) della maggior parte delle proteine circolanti nel plasma ma le cariche negative di cui sono costellate respingono le proteine plasmatiche, anche le più piccole come l'[[albumina]], dato che anch'esse sono cariche negativamente.
La membrana basale, spessa 250-350 nm, è costituita da una rete di fibre [[collagene]] e di [[proteoglicani]] cui sono associate ulteriori cariche negative, è permeabile all'acqua e alla maggior parte delle piccole molecole plasmatiche. Infine i [[podociti]] tramite i loro pedicelli, anch'essi carichi negativamente, separati da pori, rivestono in modo discontinuo i capillari glomerulari. Si può dire con buona approssimazione che la filtrabilità di una molecola attraverso i capillari glomerulari è inversamente proporzionale al suo peso molecolare e/o alla sua dimensione, infatti l'[[acqua]], il [[glucosio]] e ioni come il Na<sup>+</sup> filtrano liberamente (filtrabilità 1,0), la [[mioglobina]] (17.000 Da) ha una filtrabilità di 0,75 mentre l'[[albumina]] (69.000 Da) ha una filtrabilità di 0,006, pressoché nulla. Le molecole cariche positivamente, in ragione delle cariche negative della membrana, sono più facilmente filtrabili.
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== Flusso ematico renale ==
Il flusso ematico renale (FER o RBF, ''Renal Blood Flow'') è il rapporto tra il gradiente pressorio dei vasi renali e la resistenza vascolare renale totale.<br />
I vasi renali di riferimento sono l'[[arteria renale]], la cui pressione è simile a quella sistemica, e la [[vena renale]], la cui pressione è di 3-4 mmHg. Le resistenze vascolari renali sono costituite perlopiù dalle ''arterie interlobulari'', dalle ''[[Arteriola afferente|arteriole afferenti]]'' e dalle ''[[Arteriola efferente|arteriole efferenti]]''; tutti gli altri vasi danno un contributo minore. Se la resistenza vascolare in qualsiasi distretto del rene diminuisce, il flusso renale tenderà ad aumentare, e viceversa se quest'ultimo aumenta, la resistenza tenderà a diminuire, se le pressioni nell'arteria e nella vena renale restano costanti.
Il flusso ematico renale è pari a 1.100 mL/min in un uomo di 70 kg, ovvero circa il 22% della gittata cardiaca, il che rende i reni tra gli organi più vascolarizzati dell'intero organismo in rapporto al loro peso. Il flusso renale è di gran lunga superiore a quello che sarebbe necessario per nutrire i reni e rimuovere i metaboliti tossici o di scarto; serve infatti a fornire plasma a sufficienza data l'elevata velocità di filtrazione per regolare il bilancio elettrolitico ed il volume dei liquidi corporei.
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== Filtrazione glomerulare ==
La filtrazione glomerulare è il primo processo svolto dal rene nella formazione dell'[[urina]] e si svolge in ciascun [[nefrone]]. Il [[sangue]] ad alta pressione proveniente dall'arteriola afferente entra nella rete mirabile di capillari fenestrati all'interno del [[glomerulo renale]] e ciò permette alla struttura di filtrarlo all'interno della [[capsula di Bowman]] dando origine ad un liquido, il filtrato glomerulare, virtualmente privo di [[proteine]], [[eritrociti]] e cellule del sangue, povero di [[Calcio (elemento chimico)|calcio]] e di [[acidi grassi]] ma per il resto di composizione simile al [[plasma (biologia)|plasma]]. Una volta nella capsula di Bowman il filtrato glomerulare penetra all'interno del tubulo prossimale con cui essa è in continuità e poi prosegue nel sistema tubulare del nefrone dove va incontro ad altre modificazioni, principalmente riassorbimento di alcune sostanze dai tubuli al [[plasma (biologia)|plasma]] e secrezione di altre da questo ai tubuli.
=== Velocità di filtrazione glomerulare ===
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La [[velocità di filtrazione glomerulare]] (VFG o GFR, ''glomerular filtration rate'') è il volume di fluido filtrato dai capillari glomerulari del [[rene]] nella capsula di Bowman nell'unità di tempo.
: <math>VFG = K_f \times \left ( P_G - P_B - \Pi_G - \Pi_B \right ) \ </math
* <math>VFG</math> è la [[velocità di filtrazione glomerulare]].
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==== Autoregolazione della VFG e del FER ====
Esistono meccanismi a feedback intrinseci al rene che permettono di mantenere relativamente costanti il [[Glomerulo#
Nel rene esistono sia un'autoregolazione della VFG che meccanismi di adattamento a livello del tubulo renale che modificano la velocità di riassorbimento in base alle variazioni della VFG, determinando il cosiddetto '''[[feedback tubuloglomerulare]]'''. L'autoregolazione si basa sulla concentrazione del cloruro di sodio a livello della [[macula densa]], che a sua volta è legata a modificazioni della resistenza delle arteriole renali afferente (che diminuisce) ed efferente (che aumenta). Se la VFG diminuisce, la concentrazione di cloruro di sodio a livello della macula densa diminuisce. La macula densa risponde diminuendo la resistenza nell'arteriola afferente, aumentando così la pressione idrostatica glomerulare, nonché stimolando le [[cellule iuxtaglomerulari]] (che si trovano nella parete delle arteriole afferente ed efferente) a secernere [[renina]]. La renina aumenta la formazione di [[angiotensina I]], poi convertita in [[angiotensina II]], che, come detto, ha azione vasocostrittrice sulle arteriole efferenti ed aumenta la pressione idrostatica glomerulare.
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==== Controllo della VFG e del FER ====
Il [[Glomerulo#
* Il [[sistema nervoso ortosimpatico]] innerva tutti i vasi sanguigni renali, dall'arteria renale sino alle arteriole afferente ed efferente. Quando il sistema nervoso ortosimpatico è scarsamente o moderatamente stimolato, per esempio per una lieve diminuzione della pressione sistematica, non si registrano grandi variazioni nel flusso ematico o nella VFG, quando però è altamente stimolato, per esempio durante una grave emorragia, vasocostringe le arterie renali, determinando una diminuzione del flusso ematico e della VFG.
* L'[[adrenalina]] e la [[noradrenalina]], liberate dal [[surrene]], sono due ormoni vasocostrittori che agiscono a livello delle arteriole afferenti ed efferenti riducendo flusso ematico renale e VFG. Di norma la loro azione si sovrappone a quella dell'ortosimpatico, che rilascia questi ormoni nelle sue terminazioni postgangliari.
* L'[[endotelina]] è un potente peptide vasocostrittore che viene rilasciato dall'[[endotelio]] in seguito ad una sua lesione. Diminuisce il flusso ematico renale e la VFG.
* L'[[angiotensina II]] è un ormone vasocostrittore che si forma a livello polmonare, renale e nella circolazione sistemica. La sua azione vasocostrittrice si esplica a livello delle arteriole afferenti, determinando riduzione del flusso ematico renale ed aumento della pressione idrostatica glomerulare e stabilizzazione della VFG in seguito a diminuzione della pressione arteriosa o del volume ematico. Dal momento che il flusso renale si riduce anche il flusso peritubulare si riduce di conseguenza e questo permette un aumento del riassorbimento di acqua e sodio che a loro volta tendono a ristabilire il volume ematico.
* L'[[ossido nitrico]] è un potente vasodilatatore secreto dall'[[endotelio]]. Si pensa che sia continuamente secreto ad un livello basale. Quale vasodilatatore, riduce la resistenza vascolare ed aumenta il flusso ematico renale e la VFG.
* La [[bradichinina]] e le [[prostaglandine]] sono autacoidi (ormoni ad azione localizzata) con effetto vasodilatatore che aumentano il flusso ematico renale e la VFG. Agiscono in particolare a livello delle arteriole afferenti contrastando gli effetti dell'[[ortosimpatico]] e dell'[[angiotensina II]].
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* Elevati livelli di glucosio nel sangue aumentano la VFG e il flusso ematico renale. La spiegazione è che glucosio e sodio vengono riassorbiti insieme nel tubulo prossimale e la minore concentrazione di cloruro di sodio a livello della macula densa determina l'attivazione dei meccanismi di autoregolazione della VFG e del flusso ematico renale.
* Un elevato apporto proteico aumenta la VFG e il flusso ematico renale. La maggiore concentrazione di aminoacidi nel sangue ne determina un aumento riassorbimento a livello del tubulo prossimale, ma insieme a ciò avviene un aumentato riassorbimento del sodio. La minore concentrazione di cloruro di sodio è poi rilevata dalla macula densa e questo aziona il meccanismo di autoregolazione renale. Una dieta particolarmente proteica determina anche un aumento dell'escrezione di [[urea]].
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