Trilobita: differenze tra le versioni
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[[File:Trilobiten-Segmente.svg|thumb|center|upright=2.7|Vari esempi di tipi differenti di tergiti (segmenti toracici) appartenenti a diverse specie di trilobiti.]]
==== Pygidium ====
Piastra posteriore, di forma varia, da semicircolare a semiellittica a poligonale, composta da diversi tergiti saldati tra loro, caratterizzata da una regione assiale e da due regioni pleurali, separate tra loro da solchi assiali. Talora è ancora visibile la segmentazione originaria (evidente soprattutto nella regione assiale), anche se in molte forme è quasi scomparsa. Nelle forme in cui la segmentazione è visibile, spesso questa particolarità può rendere difficoltosa la distinzione tra thorax e pygidium (soprattutto in fossili con preservazione mediocre o scarsa). In molti casi il pygidium è caratterizzato da spine pleurali e talora da una spina mediana impari che conclude posteriormente la regione assiale (''spina posteriore'' o ''caudale'').
A seconda delle dimensioni relative del pygidium rispetto al cephalon, si distinguono:
* forme ''micropigie'', in cui il pygidium è più piccolo del cephalon;
* forme ''isopigie'', in cui il pygidium è all'incirca delle stesse dimensioni del cephalon;
* forme ''macropigie'', in cui il pygidium è di dimensioni superiori rispetto al cephalon.
Le forme più arcaiche (sottordine ''Olenellina'') del Cambriano Inferiore hanno un pygidium estremamente ridotto, costituito da uno solo o pochissimi tergiti saldati, e in generale la maggior parte delle forme cambriane sono micropigie (con la significativa eccezione degli ''Agnostida'', isopigi). Tra le forme post-cambriane è ben rappresentata sia la tendenza micropigia che quella isopigia; meno frequenti (prevalentemente appartenenti all'ordine ''Lichida'') le forme macropigie. [[File:Olenoides serratus oblique with antennas.jpg|thumb|left|upright=0.7|Un trilobite eccezionalmente conservato dalla formazione [[Burgess Shale]], in cui le antenne e le appendici ventrali (le "zampe") sono conservate come pellicole carboniose.]][[File:Elrathia kingi without librigenes.jpg|thumb|upright=0.6|[[Exuvia]] di trilobite (''[[Elrathia]] kingi'') il cui cephalon è privo delle librigene (staccatesi durante la muta).]] Nel Paleozoico post-cambriano la tendenza a moltiplicare i segmenti fusi entro il pygidium prosegue e tra le forme più tarde questo elemento può essere costituito da un numero di tergiti fino a trenta.
==== Conservazione ====
Di solito nella maggior parte dei siti fossiliferi a trilobiti sono conservati solamente gli esoscheletri, spesso incompleti o frammentari. Nella maggior parte dei casi, gli esoscheletri rinvenuti sono [[exuvia|exuvie]] derivate dalla muta periodica che caratterizza in generale lo sviluppo degli artropodi, e non propriamente il risultato della fossilizzazione di trilobiti dopo la morte. In genere, i caratteri della [[tanatocenosi]] permettono di distinguere facilmente se si tratta di fossili di exuvie o degli organismi originali. Nel primo caso, poiché l'esoscheletro tendeva a fendersi tra il thorax e il cephalon, spesso gli esemplari fossilizzati mancano dell'uno o dell'altro; le suture facciali si fendevano a loro volta per facilitare il processo della muta, separando in tal modo il cranidio dalle librigene, che si rinvengono come elementi isolati. [[File:Trilobite Beds fossils.jpg|thumb|upright=1.4|L'aspetto più frequente dei depositi fossiliferi a trilobiti, con esoscheletri parziali e spesso frammentari. In questo caso si tratta con ogni probabilità di un deposito a exuvie.]]Inoltre, spesso i resti delle exuvie (di peso molto inferiore a quello degli organismi completi) venivano facilmente presi in carico da onde e correnti di fondo e rideposti selettivamente: ad esempio, alcuni depositi possono essere composti prevalentemente da piastre cefaliche, cranidi, librigene, piuttosto che dagli altri elementi (thorax + pygidium).
Nelle associazioni faunistiche dominate da trilobiti, generalmente il numero dei resti di esoscheletri rinvenuti in un certo orizzonte non è considerato direttamente indicativo del numero degli individui, perché (come già accennato), molti di questi elementi (exuvie) sono in realtà il risultato di mute successive dello stesso individuo. Molti ricercatori dividono il numero delle exuvie determinate per sei o per otto allo scopo di ottenere una stima più realistica della popolazione in una tipica comunità<ref>Benton e Harper (2009), p. 366.</ref>.
Talvolta, i trilobiti fossili (dei gruppi più evoluti) si rinvengono arrotolati sul lato ventrale o appallottolati in forma sferoidale (vedi sezione:[[Trilobita#Arrotolamento|Arrotolamento]]): è una postura difensiva e, in questo caso, non può evidentemente trattarsi di exuvie. [[File:Calymene Devonian Erfoud Morocco nodule.png|thumb|upright=1.6|Trilobite calymenide (''Colpocoryphe sp.'' ?), dall'Ordoviciano del Marocco. Due esemplari preservati in un nodulo calcareo (di cui è riportata anche l'impronta). Si tratta manifestamente di due exuvie: in un esemplare è visibile il cephalon (privo delle librigene) separato dall'insieme thorax + pygidium dopo la muta. Dell'altro esemplare è conservato solo il cranidio e frammenti delle librigene.]]Sono fossili di animali sorpresi in queste condizioni dall'evento che ne ha determinato la morte: spesso una piccola frana sottomarina che li ha seppelliti con sedimento fangoso, soffocandoli, o li ha trascinati più in profondità, su un fondale in condizioni [[euxinico|euxiniche]] dove non potevano vivere; oppure ancora, si tratta di esemplari sorpresi da un [[evento anossico]], che ha determinato un crollo improvviso delle condizioni di ossigenazione degli strati d'acqua prossimi al fondale.
==== Danni e anomalie ====
Sovente sono stati evidenziati sugli esoscheletri dei trilobiti caratteri anomali e danni. Queste anomalie possono essere di tre tipi<ref>Owen (1985).</ref>:
* danni occorsi durante la muta: la muta è un momento particolarmente difficile per l'organismo presso tutti i gruppi di artropodi attuali conosciuti, in cui possono verificarsi con maggiore frequenza eventi traumatici e deformazioni dell'esoscheletro ancora non indurito<ref>In questo periodo anche la vulnerabilità nei confronti dei predatori è massima.</ref>;
* condizioni patologiche dovute a malattie o all'infestazione da parte di [[parassiti]];
* effetti di tipo [[teratogenesi|teratologico]] dovuti a disfunzioni di natura [[embriologia|embriologica]] o [[mutazioni genetiche|genetica]]: si tratta per la maggior parte di deformità o di sviluppo asimmetrico di parti dell'esoscheletro.
Oltre a questi tipi di anomalie, sono stati riscontrate probabili tracce di [[predazione]], in forma di cicatrici e danni asimmetrici. Nel Cambriano, la presenza di questi traumi si è riscontrata nella maggior parte dei casi sul lato destro dell'esoscheletro rispetto al lato sinistro (il rapporto è di circa 3/1). Questa caratteristica è stata interpretata<ref>Babcock (1993).</ref> come un comportamento selettivo da parte dei predatori (probabilmente [[Anomalocaris|anomalocaridi]]), con preferenza per una direzione di attacco da destra (il che implicherebbe una spiccata “lateralizzazione” del loro sistema nervoso e dei loro organi). È stato però osservato<ref>David e Harper (2009), p. 375.</ref> che in realtà noi conosciamo solamente gli organismi sopravvissuti alla predazione (quelli che hanno potuto fossilizzarsi), quindi vediamo in prevalenza i risultati degli attacchi con esito negativo, mentre quelli con esito positivo corrispondono a esemplari che non hanno potuto fossilizzarsi in quanto sono stati consumati nell'atto della predazione. Questi ultimi potrebbero corrispondere tanto ad attacchi sul lato sinistro quanto ad attacchi sul lato destro (non vi è evidentemente modo di appurarlo): ne consegue che i predatori avrebbero potuto al contrario con la stessa probabilità avere una preferenza per il lato sinistro<ref>In altre parole: l'ipotesi di Babcock ("i predatori preferivano il lato destro") si basa sull'assunto che i trilobiti consumati dai predatori siano stati attaccati con le stesse modalità di quelli fossilizzati (quindi sopravvissuti all'attacco). Tale assunto appare a prima vista ragionevole, ma è in realtà assolutamente non verificabile (quindi non provato e impossibile da provare) con il materiale fossile a disposizione, in quanto può essere vera anche l'ipotesi contraria ("i predatori preferivano il lato sinistro"). L'ipotesi andrebbe quindi riformulata come "i predatori preferivano attaccare i trilobiti da un particolare lato" (qualunque fosse): in questo modo la deduzione di una lateralizzazione degli organismi predatori reggerebbe in ogni caso...</ref>.
=== Parti molli ===
Solamente in alcuni casi (i giacimenti fossiliferi tipo [[Lagerstätten]]), in cui l'assenza di ossigeno nelle acque a contatto con il fondale ha impedito la decomposizione della [[materia organica]], si rinvengono associate all'esoscheletro anche tracce identificabili delle parti molli (principalmente arti, branchie, muscolatura e apparato digerente), e sono conservati particolari di notevole dettaglio di alcuni organi (ad esempio, gli occhi).
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Le forme adulte dei trilobiti hanno dimensioni variabili da 1 mm fino a circa 70 cm, con dimensioni mediamente intorno a 2–10 cm. Il trilobite di dimensioni maggiori conosciuto è ''Isotelus rex'', rinvenuto nel 1998 in [[Canada]], in rocce della regione della [[Baia di Hudson]] datate all'Ordoviciano<ref>Descritto in Rudkin et al. (2003).</ref>.
== Tassonomia e Filogenesi ==
A dispetto dell'abbondanza di materiale fossile a disposizione dei ricercatori, la [[tassonomia]] e soprattutto la [[filogenesi]] dei trilobiti a livello delle categorie superiori (ordine e sottordine) è ancora piuttosto incerta e discussa. Allo stato attuale, sono generalmente riconosciuti nove ordini:
* [[Redlichiida]] (Cambriano Inferiore - Medio). Forme con caratteri primitivi: micropige; numerosi segmenti toracici sovente spinosi; spine genali generalmente sviluppate; suture facciali assenti o opistoparie.
* [[Agnostida]] (Cambriano Inferiore - Ordoviciano Superiore). Forme molto particolari: isopige; con suture facciali assenti o marginali, occhi ridotti o assenti, due<ref>sottordine ''Agnostina''.</ref> o tre<ref>sottord. Eodiscina.</ref> segmenti toracici.
* [[Ptychopariida]] (Cambriano Inferiore - Ordoviciano Superiore). Gruppo molto composito e piuttosto problematico dal punto di vista classificativo: sutura facciale tipicamente opistoparia (raramente proparia o marginale nelle forme prive di occhi); glabella semplice, tendente a rastremarsi nella parte anteriore, generalmente con almeno tre solchi glabellari; ipostomo natante.
* [[Corynexochida]] (Cambriano Inferiore - Devoniano Superiore). Glabella allungata anteriormente e generalmente con margini paralleli; sutura facciale opistoparia; occhi grandi, ipostomo conterminante o impendente; spine genali e pigidiali spesso presenti; segmenti toracici spesso spinosi; forme spesso isopige o macropige.
* [[Lichida]] (Cambriano Medio - Devoniano Medio). Forme spesso iso-macropige; spine genali, toraciche e pigidiali spesso presenti e sovente molto sviluppate, sutura facciale opistoparia, glabella ampia, spesso estesa al margine anteriore del cephalon; ipostomo conterminante; esoscheletro spesso tubercolato.
* [[Asaphida]] (Cambriano Medio - Siluriano Superiore). Forme generalmente isopige o subisopige; glabella spesso poco distinta, con solchi laterali deboli; sutura facciale opistoparia; ipostomo conterminante o impendente, natante nelle forme primitive.
* [[Harpetida]] (Cambriano Superiore - Devoniano Superiore). Forme molto caratteristiche: tipicamente micropige; cephalon molto sviluppato rispetto al resto del corpo, a ferro di cavallo, con spine genali massicce e allungate; presenza di una frangia marginale cefalica antero-laterale piatta, perforata, composta da due lamine; suture facciali marginali; occhi ridotti o assenti; esoscheletro spesso tubercolato; ipostomo natante; piastra rostrale assente.
* [[Proetida]] (Cambriano Superiore - Permiano Superiore). Forme da micropige a sub-isopige; glabella ampia, tipicamente con quattro solchi glabellari; occhi spesso grandi, bulbosi; sutura facceale opistoparia; ipostomo natante; spine genali tipicamente presenti; spine pleurali talora presenti.
* [[Phacopida]] (Ordoviciano Inferiore - Devoniano Superiore). Forme generalmente sub-isopige, talora macropige (più raramente micropige); glabella ampia e inflata, spesso estesa fino al margine anteriore cefalico (area pre-glabellare spesso mancante); sutura facciale proparia o gonatoparia (raramente opistoparia); occhi spesso ben sviluppati, olocroici o schizocroici; ipostomo conterminante o impendente; si ha la presenza talora di spine, ma prevalentemente si tratta di forme arrotondate.
Nella prima edizione del Treatise on Invertebrate Paleontology<ref name="Moore 1959">Moore (1959).</ref>, entro l'ordine ''Ptychopariida'' erano compresi gli attuali ordini ''Ptychopariida'', ''Asaphida'', ''Proetida'' e ''Harpetida'', distinti poi successivamente. Più recentemente<ref>Fortey (1990).</ref>, questi stessi ordini sono stati riuniti nella sottoclasse ''Librostoma'', in base al carattere comune dell'ipostomo di tipo natante<ref>L'ipostomo natante è stato a lungo considerato frutto di un'evoluzione posteriore alla comparsa dei primi trilobiti conosciuti (appartenenti all'ordine ''Redlichiida'', sottordine ''Olenellina''); tuttavia Hollingsworth (2008) ha avanzato recentemente l'ipotesi che in realtà l'ipostomo di tipo natante costituisse la condizione primitiva dei primi trilobiti noti.</ref>. Gli ''Ptychopariida'' in ogni caso, seppur ridefiniti, costituiscono ancora un ordine molto composito, con classificazione interna e filogenesi ancora poco chiari. Gli ''Harpetida'' sono l'ordine di istituzione più recente<ref>Ebach e McNamara (2002).</ref>, separati dagli ''Ptychopariida'' per i loro caratteri estremamente peculiari. Gli ''Odontopleuroidea'' (trilobiti caratterizzati da un'accentuata spinosità) sono stati in passato<ref name="Moore 1959"/> separati in un ordine a sé stante (''Odontopleurida''), ma sono attualmente considerati in prevalenza un gruppo (superfamiglia) interno ai ''Lichida''<ref>Fortey in Whittington et al. (1997), p. 299.</ref>, anche se sono ancora talvolta citati come ordine.
Con l'eccezione dei ''Phacopida'' (il gruppo che compare più tardi, nell'Ordoviciano, e la cui filogenesi è ancora poco conosciuta), tutti i principali ordini dei trilobiti compaiono prima della fine del Cambriano. Tra questi, i ''Redlichiida'' (e più in dettaglio il sottordine ''Olenellina'') sembrano costituire il gruppo origine, da cui già nel Cambriano Inferiore si evolvono ''Corynexochida'' e ''Ptychopariida''. I ''Lichida'' comparirebbero più tardi, nel Cambriano Medio, originati da ''Ptychopariida'' o ''Corynexochida''. Gli ''Agnostida'' (con il sottordine ''Eodiscina'', caratterizzato ancora dalla presenza di occhi nelle forme più primitive e da tre segmenti toracici contro i due soli degli ''Agnostina''), sembrano comparire abbastanza presto nel record stratigrafico, nel tardo Cambriano Inferiore (anche se la loro filogenesi è ancora incerta).
''Asaphida'' e ''Proetida'' compaiono rispettivamente nel Cambriano Medio e Superiore, e la loro origine va probabilmente cercata nell'ambito degli ''Ptychopariida''<ref>Fortey (2001).</ref>.
In diverse classificazioni risulta inserito entro la classe ''Trilobita'' anche un ordine ''Nectaspida'' o ''Naraoiida'', entro il quale sono stati riuniti artropodi con esoscheletro non mineralizzato (come ad esempio ''[[Naraoia]]'') conosciuti da giacimenti tipo [[lagerstätten]] di età da cambriana a siluriana e caratterizzati da una organizzazione apparentemente simile a quella dei trilobiti in senso stretto. Si tratta di organismi con partizione longitudinale trilobata (più o meno evidente), dotati di un cephalon e di un pygidium (generalmente isopigi o macropigi) e, in alcuni casi, anche di alcuni segmenti toracici. Le appendici ventrali (in qualche caso conosciute) sono biramate, del tutto simili a quelle dei trilobiti. Tuttavia, la mancanza di esoscheletro mineralizzato con evidenze di suture, l'assenza di occhi in posizione dorsale, lo scarso sviluppo della segmentazione e talora anche della cefalizzazione inducono la maggior parte degli studiosi a considerare con molta cautela l'appartenenza di questo gruppo (del resto molto composito) ai trilobiti sensu stricto. Fortey (1997) suggerisce l'inclusione di queste forme tra i trilobiti ma non ne ammette lo status di ordine, trattandoli come trilobiti di ordine incerto.
== Ecologia ==
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Nei casi in cui le appendici ventrali sono conservate, la presenza costante sulla parte interna degli arti di processi spinosi apparentemente atti a perforare e tagliare (gnatobasi), ha indotto diversi autori a ipotizzare che i trilobiti in questione fossero [[predatori]] o [[necrofagia|necrofagi]]<ref>Fortey and Owens (1999).</ref>. Le gnatobasi dei trilobiti erano probabilmente in grado di lacerare la cuticola e le parti molli di animali privi di strutture difensive mineralizzate, come i [[vermi]]: effettivamente, l'attuale [[limulo]] utilizza le proprie gnatobasi (situate sulla coxa delle appendici ventrali prosomatiche) per lo stesso scopo. Spesso, tracce fossili attribuite a trilobiti si interrompono quando incrociano [[bioturbazione|bioturbazioni]] riferibili a tane di vermi, come se il trilobite stesse effettivamente cacciando questi organismi; in altri casi si hanno possibili tracce di nutrizione associate a tane di vermi: ad esempio, sono conosciuti dal Cambriano Inferiore della [[Svezia]]<ref>Jensen (1990)</ref> vari esempi di tracce tipo ''rusophycus'' scavate accanto a probabili tane di [[priapulidi]] (di forma tubolare a U). [[File:Limule - Malaysia.jpg|thumb|left|upright=1.6| Veduta ventrale di un [[limulo]] attuale ([[Malesia]]). Notare i processi spinosi presenti sulla parte interna delle appendici del [[cefalotorace|prosoma]] e in particolare le ''gnatobasi'' fortemente spinose e taglienti che ne caratterizzano la parte più prossimale ("coxa"). Il limulo utilizza queste strutture sia per difesa che per nutrirsi, servendosene per lacerare i tessuti delle sue prede (per la maggior parte vermi e altri organismi a corpo molle). Questo tipo di organizzazione è molto simile a quella riscontrabile nei trilobiti fossili.]] Queste tracce sono sempre scavate a contatto con la tana del verme, ma leggermente di lato. Questo particolare sembra suggerire che il trilobite avesse scavato in modo da portare allo scoperto un lato della tana per “agganciare” il corpo cilindrico del verme con una fila laterale di arti ed estrarlo; successivamente, lo avrebbe portato sotto di sé per lacerarlo con le gnatobasi. Le parti edibili delle prede erano poi convogliate verso la bocca dal movimento delle gnatobasi stesse, attraverso il solco ventrale mediano situato tra le due file di appendici<ref>Nei [[crostacei]] attuali, tutta questa serie di operazioni è svolta dalle parti specializzate della bocca: nei trilobiti sembrerebbe che le strutture analoghe non fossero effettivamente solo in prossimità dell'apertura boccale ma "distribuite" lungo tutta la lunghezza del corpo.</ref>. Questo tipo di adattamento alimentare sembra sviluppato già nelle forme più arcaiche, del Cambriano (come ''[[Olenoides]]''), indicando questa strategia alimentare come quella originaria del gruppo, mentre i trilobiti successivi sviluppano una varietà maggiore di morfologie e di adattamenti. Secondo Fortey e Owens (1999), le abitudini alimentari dei trilobiti sarebbero correlate con il tipo di ipostomo: l'ipostomo conterminante (fissato saldamente al margine anteriore del cephalon), avrebbe favorito un comportamento alimentare predatorio, fornendo un supporto più robusto (dal punto di vista meccanico) per l'assunzione di frammenti più grandi di cibo (i "brandelli" del corpo delle prede), mentre i trilobiti con ipostomo natante (non fissato al margine del cephalon) sarebbero stati predatori meno efficienti o microfagi<ref>Consumatori di [[microrganismi]].</ref><ref>Fortey e Owens (1999), p. 430.</ref>. Allo stesso modo, secondo gli autori citati, una glabella particolarmente sviluppata e inflata (come ad esempio in ''[[Phacops]]'' o ''Kainops'') sarebbe stata indice di abitudini predatorie, in quanto avrebbe lasciato uno spazio maggiore per lo stomaco e quindi una maggiore possibilità di digerire frammenti relativamente grandi di prede.
=== Riproduzione e ontogenesi ===
[[File:Trilobite ontogeny.png|thumb|upright=2.2|Stadi ontogenetici di ''Shumardia (Conophrys) salopiensis'' (da Whittington, 1959, ridisegnato). Il primo stadio (''protaspide'') è dotato di un esoscheletro discoidale con lobo mediano. Nello stadio intermedio (''meraspide'') compare un pygidium transitorio dal quale si originano in fasi successive i segmenti toracici (''tergiti''). Ogni segmento compare e si individua entro il pygidium come elemento fuso, e si differenzia successivamente come elemento separato (''tergite'') quando il distacco progressivo dei segmenti precedenti lo porta al margine anteriore del pygidium stesso. Gli stadi meraspidi vengono numerati da 0 a ''n'' a seconda nel numero dei segmenti toracici differenziati. Dopo il raggiungimento dello stadio finale (''olaspide'') non si originano altri segmenti toracici, anche se possono comparire ulteriori segmenti fusi entro il pygidium. Nella specie illustrata compare nello stadio meraspide un segmento dotato di spine pleurali particolarmente sviluppate (''megapleure''). Si tratta di un carattere piuttosto frequente in numerosi gruppi di trilobiti, e spesso la comparsa delle megapleure corrisponde a significative variazioni nella morfologia e nel pattern di crescita dell'organismo.]]
I trilobiti sono generalmente ritenuti organismi [[dioico|dioici]]<ref>Con sessi separati.</ref>, come la maggior parte dei [[crostacei]] attuali. Vi sono diverse segnalazioni di variazioni morfologiche intraspecifiche interpretate come [[dimorfismo sessuale]]<ref>Ad esempio, Knell e Fortey (2005)[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1626209/], con bibliografia.</ref>.
È verosimile anche che deponessero uova, anche se vi è una sola segnalazione di possibili uova fossili di trilobiti, risalenti al Cambriano<ref>Zhang e Pratt (1994).</ref>. È stata avanzata l'ipotesi che almeno alcune forme di trilobiti tenessero le uova e/o gli esemplari larvali entro la cavità del cephalon come l'attuale [[limulo]], l'analogo vivente più vicino ai trilobiti, il cui carapace ha alcune affinità morfologiche (soprattutto nella sua parte anteriore, il ''prosoma'') con il cephalon dei trilobiti stessi. In alcune specie sono stati osservati<ref>Fortey e Hughes (1998).</ref> rigonfiamenti nella regione anteriore (pre-glabellare) del cephalon che compaiono solo in alcuni esemplari delle forme adulte, interpretati come caratteri connessi a un dimorfismo sessuale e in particolare come “tasche” per il mantenimento delle uova o delle forme larvali. Strutture simili sono presenti in altri gruppi di artropodi, come gli [[ostracodi]] (anche se non nella stessa posizione).
L'[[ontogenesi]] dei trilobiti è ben conosciuta, attraverso numerosi studi<ref>Clarkson (1998), pp. 377-380, con bibliografia.</ref>. Gli stadi iniziali di crescita erano molto diversi dagli adulti: il primo stadio di sviluppo (''stadio protaspide''), di dimensioni inferiori al millimetro (mediamente circa 0.75 mm di diametro), ha una forma [[cerchio|disco]]idale aperta centralmente e dotata di un ipostomo (spesso molto spinoso), mentre superiormente è presente un lobo mediano segmentato destinato a divenire la gabella (stadio ''protaspide''); in questo stadio gli occhi erano molto piccoli e si trovavano al margine anteriore dell'esoscheletro, mentre nelle fasi di crescita successive migrano gradualmente nella parte dorsale e compaiono le suture facciali. Nello stadio successivo (stadio ''meraspide''), compare un primo pygidium transitorio, dal cui margine anteriore si originano i segmenti toracici attraverso fasi successive di crescita e di muta. In questi stadi iniziali la morfologia dei vari elementi dell'esoscheletro (cephalon, segmenti toracici e pygidium) poteva differire anche notevolmente da quella delle forme adulte. Lo stadio finale (stadio ''olaspide'') è caratterizzato dal pieno sviluppo dei segmenti toracici e dal raggiungimento della forma definitiva dell'esoscheletro, anche se la crescita dell'individuo generalmente proseguiva e erano necessarie varie mute per raggiungere l'effettiva maturità. Sono stati talora rinvenuti<ref>Fortey e Morris (1978)</ref> associati a trilobiti degli oggetti (''phaselus'') [[fosfati]]zzati di forma ovoidale dotati di un'apertura ventrale con duplicatura, di dimensioni inferiori ai protaspidi più piccoli, che sono stati interpretati come uno stadio larvale pre-protaspide, presumibilmente con stile di vita [[plancton]]ico.
==Storia evolutiva==
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== Note ==
{{references}}
== Bibliografia ==
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* {{cita libro|cognome= Benton M.J. e Harper D.A.T. |titolo= Introduction to Paleobiology and the Fossil Record|anno= 2009 |capitolo= cap. 14 – Ecdysozoa: arthropods – Subphylum Trilobitomorpha, pp. 363-374|editore= Whiley-Blackwell |città= Hoboken (USA), Oxford (UK), Chichester (UK)|isbn= 978-1-4051-8646-9}}
* {{cita pubblicazione|autore=Campbell K.S.W.|titolo=The functional morphology of Cryptolithus|rivista=Fossils and Strata, 1975; 4: 65-86}}
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*{{cita pubblicazione|autore=Fortey R.A. |titolo=Ontogeny, Hypostome attachment and Trilobite classification |rivista=Palaeontology, 1990; 33(3): 529–576}}
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*{{cita pubblicazione|autore=Fortey R.A. |titolo=Trilobite systematics: the last 75 years |rivista=Journal of Paleontology, 2001; 75(6):1141-1151|doi=10.1666/0022-3360(2001)075<1141:TSTLY>2.0.CO;2}}
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* {{cita libro|autore=Hollingsworth J.S.|titolo=Advances in trilobite research. Cuadernos del Museo Geominero, nº 9 |capitolo=The first trilobites in Laurentia and elsewhere. |curatore=Rábano I., Gozalo R. e García-Bellido |editore=Instituto Geológico y Minero de España, Madrid|anno= 2008}}
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* {{cita libro|cognome=Jell P. |titolo=Trilobites and their relatives, contributions from the Third International Conference, Oxford, 2001. Special Papers in Palaeontology, 70|curatore=Lane P.D., Siveter D.J. e Fortey R.A. |anno=2001 |capitolo= Phylogeny of Early Cambrian trilobites; pp. 45-57 |editore= The Palaeontological Association|città= London|isbn=0-901702-57-9}}
* {{cita pubblicazione|autore= Jensen S. |titolo=Predation by early Cambrian trilobites on infaunal worms: evidence from the Swedish Mickwitzia Sandstone. |rivista= Lethaia, 1990; 23: 29-42|doi=10.1111/j.1502-3931.1990.tb01779.x}}
* {{cita pubblicazione|autore= Lindström G. |titolo= Researches on the visual organs of the trilobites|rivista=Kongliga SvenskVetenskaps Akademie Handlingar, 1901; 34:1-85}}
*{{cita libro|cognome=Moore R.C. |titolo=Treatise on Invertebrate Paleontology, |anno=1959 |capitolo= Part O, Arthropoda 1, Trilobita |editore= The Geological Society of America & The University of Kansas Press |città=Boulder, CO & Lawrence, KA (USA) |isbn=0-8137-3015-5 }}
* {{cita pubblicazione|autore= Osgood R.G.|titolo= Trace fossils of the Cincinnati area|rivista=Paleontographica Americana, 1970; 41: 281-444}}
* {{cita pubblicazione|autore=Raymond P.E. |titolo= The appendages, anatomy and relatioships of trilobites |rivista=Connecticut Academyof Arts and Science Memoirs; 1920; 7: 1-169}}
* {{cita pubblicazione|autore=Robison R.A. |titolo= Mode of life of agnostid trilobites|rivista=International Geological Congress, 1972; 24, Session 7: 33-40}}
* {{cita pubblicazione|autore=Rudkin D.M., Young G.A., Elias R.J. E Dobrzanski R.J.|titolo= The world's biggest trilobite - Isotelus rex new species from the Upper Ordovician of northern Manitoba, Canada|rivista=Palaeontology, 2003;70(1): 99–112}}
* {{cita pubblicazione|autore=Seilacher A.|titolo= Form und Funktion des Trilobiten-Daktylus (Matching of trilobite trails with with appendage structures)|rivista=Paläontologisches Zeitschrifte (Herta Schmidt Festband), 1962: 218-227}}
* {{cita libro|cognome= Seilacher A.|titolo=Approaches to Palaeoecology |anno=1964|curatore=Imbrie J. e Newell N.|capitolo= Biogenic sedimentary structures|editore= John Wiley|città= New York (USA)}}
* {{cita pubblicazione|autore= Vosatka E. D. |titolo= Observations on the swimming, righting, and burrowing movements of young horseshoe crabs, Limulus polyphemus |rivista= The Ohio Journal Of Science, 1970; 70(5): 276-283|url=https://kb.osu.edu/dspace/bitstream/handle/1811/5558/V70N05_276.pdf?sequence=1}}
* {{cita pubblicazione|autore= Zhang X. e Pratt B. |titolo= Middle Cambrian arthropod embryos with blastomeres |rivista= Science, 1994; 266:637-639}}
* {{cita pubblicazione|autore=Wilmot N.V. e Fallick A.|titolo=Original mineralogy of trilobite exoskeletons|rivista=Palaeontology, 1989; 32: 297-304}}
* {{cita pubblicazione|autore=Wilmot N.V. |titolo=Biomechanics of trilobite exoskeleton |rivista=Palaeontology, 1990; 33: 749-768}}
* {{cita libro|cognome= Whittington H.B. |titolo= Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1 |anno=1959 |capitolo= Ontogeny of Trilobita, pp 127-145 |editore= Geological Society of America & University of Kansas Press |città= Lawrence, Kansas & Boulder, Colorado }}
* {{cita pubblicazione|autore=Whittington H.B. |titolo=Trilobites with appendages from Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. |rivista= Fossils and Strata, 1975; 4: 97-136}}
* {{cita pubblicazione|autore= Whittington H.B. |titolo=Articulation and exuviation in Cambrian trilobites |rivista= Philosophical Transactionsof the Royal Society of London, 1990; B329: 27-46|doi= 10.1098/rstb.1990.0147 }}
*{{cita libro|cognome=Whittington H.B. et al. |titolo=Treatise on Invertebrate Paleontology, |anno=1997 |capitolo= Part O Arthropoda 1 Trilobita, Revised, Volume 1: Introduction, Order Agnostida, Order Redlichiida.|editore= The Geological Society of America & The University of Kansas Press |città=Boulder, CO & Lawrence, KA (USA)}}
== Voci correlate ==
* [[Fossile]]
* [[Fossile guida]]
* [[Cambropallas]]
* [[Dalmanites]]
* [[Calymene]]
* [[Leonaspis]]
* [[Conocoryphe]]
* [[Cryptolithus]]
* [[Cyclopyge]]
* [[Olenellus]]
* [[Ellipsocephalus]]
* [[Isotelus]]
* [[Phacops]]
* [[Dicranurus]]
* [[Triarthrus]]
* [[Proetus]]
* [[Boeckops]]
* [[Corcorania trispinosa]]
== Altri progetti ==
{{Interprogetto||commons| (commons)|||wikispecies| (wikispecies))}}
== Collegamenti esterni ==
* {{en}} [http://www.trilobites.info/index.html Il mitico trilobites.info] - sito amatoriale in lingua inglese, tra i più seri e completi per quanto riguarda i trilobiti. Riporta una chiave dei caratteri diagnostici per i diversi ordini e una panoramica completa dello "stato dell'arte" della ricerca sui principali aspetti [[paleoecologia|paleoecologici]] e [[biostratigrafia|biostratigrafici]] relativi al gruppo, oltre a ottime immagini, schemi e disegni esplicativi. Suddiviso per tematiche, con ricca bibliografia.
* {{en}} [http://www.peripatus.gen.nz/taxa/arthropoda/trilobita/trisys.html High Level Trilobite Systematics] - altro sito in Inglese dedicato ai trilobiti, con una parte dedicata alla tassonomia del gruppo a livello di ordine; chiave dei caratteri, buone immagini e bibliografia.
* {{en}} [http://www.peripatus.gen.nz/taxa/arthropoda/trilobita/TriOri.html Trilobite Origins] - dal sito precedente, una parte dedicata specificatamente alle origini del gruppo.
{{Portale|artropodi|paleontologia|scienze della Terra}}
{{Voce di qualità|valutazione=Wikipedia:Voci di qualità/Segnalazioni/Trilobita|arg=zoologia|arg2=|giorno=18|mese=2|anno=2012}}
[[Categoria:Animali estinti]]
[[Categoria:Trilobitomorfi]]
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