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[[File:Wood structure numbers.svg|thumb|upright=1.4|Struttura del legno:<br/>1. Midollo<br/>2. Anelli di crescita<br/>3. Legno<br/>4. Cambio <br/>5. Floema<br/>6. Corteccia esterna.]]
Lo '''xilema''', detto anche ''legno''<ref> Secondo alcuni autori, col termine "legno" ci si riferisce esclusivamente allo xilema ''secondario'' (cfr. Peter H. Raven et al., ''Biologia delle piante'' (sesta edizione), 2002, Bologna p.677</ref>, è un insieme di [[tessuto vegetale|tessuti vegetali]] presente nelle piante vascolari e adibito alla conduzione dell'della linfa grezza, cioè di acqua e dei [[soluto|soluti]] in essa disciolti, perdalle trasportoradici acropetoalle foglie. La parola "xilema" deriva (dal bassotermine versogreco lξυλον (''xylon''alto), che significa ''legno''.
La parola "xilema" deriva dal termine [[Lingua greca|greco]] ξυλον (''xylon''), che significa ''legno''.
 
== FormazioneOrigine ==
Durante lo stadio di crescita iniziale della pianta, un tessuto con capacità differenziative detto procambio produce xilema primario verso l'interno e [[floema]] primario verso l'esterno. Durante lo stadio di crescita secondaria, un altro tessuto con capacità differenziative detto cambio cribro-vascolare produce xilema secondario e floema secondario sempre con stesso orientamento.
È il cambio, o cambio vascolare, ovvero lo strato del fusto della pianta interposto tra floema e alburno (strato che contiene i vasi conduttori dello xilema), a produrre xilema e anche floema. Le cellule dello xilema sono prevalentemente allungate e molto specializzate in quanto generalmente hanno metabolismo assente, e sono dotate di forte resistenza meccanica al flusso d'acqua che tende a restringerne il lume. Generalmente la formazione dei tubi xilematici avviene con un processo di allungamento della cellula seguito da un forte ispessimento della parete formato da parti di parete secondaria che si depositano sulla primaria e dai microtubuli, prima sparsi, che si concentrano in punti specifici della parete primaria e la trascinano verso l'interno, questi punti specifici prendono il nome di punteggiature, che in secondo tempo [[lignificazione|lignificano]] assieme alla parete secondaria. Finita la fase di ispessimento la cellula va incontro ad autolisi con rilascio di enzimi che degenerano la parete primaria e in base all'entità del danno formano delle perforazioni sulla parete secondaria chiamate appunto perforazioni semplici (qualora il foro sia di forma rotonda), foraminate, scalariformi e reticolari negli altri casi. A maturazione delle cellula tramite questo processo appena descritto si avranno trachee e tracheidi che sono vasi di conduzione formati da cellule morte.
 
== Composizione ==
Gli elementi tipici dello xilema sono quindi i vasi la cui suddivisione, basata sul tipo di ispessimenti della parete, è la seguente:
Lo xilema è costituito da [[cellula|cellule]] con parete ispessita che subiscono un processo di lignificazione delle pareti secondarie, così da risultare morte a maturità. L'assenza di citoplasma e organelli al loro interno è funzionale in quanto riduce al minimo la resistenza offerta dal tessuto alla risalita contro gravità della linfa grezza.
 
Lo xilema comprende due tipi di elementi tracheali:
* gli '''elementi dei vasi''', o '''trachee''': tipici delle [[Magnoliophyta|Angiosperme]], ma presenti anche in un gruppo di [[Gymnospermae|Gimnosperme]], le [[Gnetophyta|Gnetofite]], sono corte cellule di forma cilindrica con diametro relativamente largo (da 200 a 700 micron) e aventi le pareti trasversali parzialmente riassorbite. Impilandosi una sull'altra danno origine a un tubo continuo chiamato '''vaso'''. Sono provviste di punteggiature sulle pareti laterali, cioè di microscopiche zone senza parete secondaria permeabili all'acqua, tramite cui può avvenire uno scambio orizzontale di linfa grezza con altri vasi.
* le '''tracheidi''': tipiche delle Gimnosperme e di alcune [[Pteridophyta|Pteridofite]] (felci), sono cellule di forma cilindrica con le estremità chiuse e assottigliate, più lunghe delle trachee ma con diametro ridotto rispetto ad esse (20-30 micron); si impilano tra loro contattandosi tramite le estremità, a livello delle quali ci sono numerose punteggiature per il trasporto dell'acqua. Sono presenti anche punteggiature nelle pareti laterali.
 
Gli elementi tipici dello xilema sono quindisuddivisibili iin vasibase la cui suddivisione, basata sulal tipo di ispessimenti della parete, è la seguente:
* Vasi anulati: ispessimenti secondari lignificati di forma anulare distribuiti lungo tutto l'asse del vaso. Si ritengono i più semplici e primitivi (Siluriano 420 milioni di anni fa) Estensibile. In zone di attiva crescita per distensione.
* Vasi spiralati: molto simili ai precedenti, ispessimenti ad elica semplice o doppia. Esistono anche anulo-spiralati.
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* Vasi reticolati. derivati dai precedenti per ulteriore estensione delle zone ispessite.
* Vasi punteggiati: estensione massima della lignificazione. Le aree lasciate libere si dicono [[punteggiature areolate]].
 
== Tipologie ==
I vasi si distinguono inoltre in:
Lo xilema delle Gimnosperme è definito ''omoxilo'' dal momento che c'è omogeneità nella sua struttura: esso è infatti costituito principalmente da fibrotracheidi, ovvero tracheidi con pareti molto resistenti che uniscono la funzione di trasporto a quella di sostegno. Al contrario, il legno delle Angiosperme è definito ''eteroxilo'' in quanto è costituito da tracheidi (con funzione di trasporto), fibre (una varietà di tessuto sclerenchimatico con funzione meccanica), e raggi parenchimatici, cioè parenchima radiale rispetto all'asse del fusto che ha funzione di trasporto laterale di nutrienti e funzione di riserva.
* '''Tracheidi''' (vasi chiusi) che hanno un diametro ridotto (20-30 micron), una lunghezza elevata (> delle trachee) e che mantengono le pareti trasversali degli articoli. In questi vasi i fluidi per passare da uno all'altro devono filtrare attraverso la parete.
* '''Trachee''' (vasi aperti) in cui le pareti trasversali sono parzialmente o totalmente riassorbite e quindi il trasporto dei fluidi è più efficiente. Il diametro raggiunge i 200–300 micron (fino 700 micron nelle liane) e la lunghezza può essere anche di vari cm.
Nel legno delle Gimnosperme (definito per questo ''omoxilo'') è presente un solo tipo di vasi ('''fibrotracheide''') che unisce la funzione di trasporto e di sostegno. Al contrario il legno delle Angiosperme, formato da elementi diversi è definito eteroxilo. Il diverso aspetto di legno omoxilo ed eteroxilo, si osserva già nel legno primario, ma si nota maggiormente nel legno secondario, quello cioè che viene prodotto dal [[cambio cribro-vascolare]] nelle specie pluriennali. Per valutarne bene le differenze è già sufficiente la sezione trasversale ed altrettanto bene si osservano le differenze in sezione longitudinale radiale e tangenziale.
I vasi nello xilema sono accompagnati da tessuto parenchimatico che consente la comunicazione tra cellule e da [[sclerenchima|tessuto sclerenchimatico]], cioè fibre che danno resistenza meccanica.
 
== Trasporto della linfa grezza ==
Forma, assieme al [[floema]], i [[fasci cribro-vascolari]].
Il trasporto della linfa grezza deve vincere la forza di gravità. La sua risalita è in parte generata dal fenomeno della [[capillarità]], per cui l'acqua tende a risalire in tubi di piccolo diametro come gli elementi xilematici, e in parte è generata dalla pressione radicale, grazie a cui l'acqua e i sali continuamente assorbiti dalle radici forniscono una pressione che dal basso spinge l'acqua nello xilema verso l'alto.
 
Tuttavia per rendere possibile una risalita di oltre 100 m come avviene nelle [[Sequoia sempervirens|sequoie]] è necessaria un'altra spiegazione, fornita dalla teoria coesione-tensione. A livello delle foglie sono presenti delle aperture nell'epidermide, chiamate [[Stoma|stomi]], tramite cui l'acqua, irraggiata dal sole, fuoriesce dalla foglia per evaporazione (processo detto traspirazione). Viene così a crearsi un [[potenziale idrico]] minore che richiama acqua dalle zone adiacenti a potenziale idrico maggiore, cioè viene a crearsi una aspirazione (o tensione) di acqua che si ripercuote dal parenchima fogliare alle nervature xilematiche della foglia e infine allo xilema del fusto in continuità con le nervature. L'aspirazione è perciò la forza che fa risalire la colonna d'acqua. La risalita uniforme e contro gravità della colonna d'acqua è consentita inoltre dalle interazioni attrattive tra le molecole d'acqua tramite i legami a idrogeno.
Il [[trasporto]] di [[acqua]] dalle [[radice (botanica)|radici]] alle [[Foglia|foglie]] presuppone un enorme spesa di [[energia]] specie in quelle piante alte anche cento [[metri]], ad esempio le [[sequoie]]. A questo [[problema]] la [[natura]] ha risolto utilizzando l'[[energia solare]] e sfruttando la proprietà coesiva dell'[[acqua]]. L'[[energia solare]] è utilizzata per far evaporare l'acqua attraverso gli ''[[stomi]]'', ossia la [[traspirazione]]. La continuità di questa funzione durante il [[giorno]] crea la condizione per far salire l'acqua attraverso i sottili canali xilematici verso le parti alte della [[Plantae|pianta]], e generando una vera e propria [[aspirazione]] dell'acqua dal [[terreno]]. Per essere precisi, i fattori grazie ai quali si crea la conduzione dell'acqua attraverso lo xilema sono:
* pressione radicale
* potenziali osmotici molto negativi nelle foglie (evapotraspirazione fogliare)
* flusso del floema che viene reintegrato prendendo acqua dallo xilema
i quali insieme creano una suzione traspiratoria.
 
== NoteBibliografia ==
* Lincoln Taiz e Eduardo Zeiger, ''Elementi di Fisiologia Vegetale'', Piccin, 2013, ISBN 978-88-299-2322-9
<references />
 
== Voci correlate ==