Linfonodo: differenze tra le versioni

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Il '''linfonodo''' è un [[Sistema linfoide|organo linfoide periferico]] situato (insieme a molti altri) sul decorso di [[Sistema linfatico|collettori linfatici]] drenanti i tessuti. Le dimensioni sono molto variabili<ref name=bani439>Da {{cita|Istologia umana|p. 439|Bani}}</ref>, da pochi millimetri a più di 1 cm<ref name=balboni520>Da {{cita|Trattato di Anatomia Umana, volume I|p. 520|Anastasi}}</ref>. Come organi linfoidi periferici hanno il ruolo di permettere lo sviluppo di una [[risposta immunitaria]] sia umorale sia cellulo-mediata<ref name=balboni520 /> grazie alla loro organizzazione che favorisce le interazioni fra [[Linfocita T|linfociti T]], [[Linfocita B|linfociti B]], [[Antigen presenting cell|APC]] e altre cellule implicate nel processo. Nei linfonodi si genera anche la [[memoria immunologica]]<ref name=balboni520 />.
 
Nel corpo umano esistono determinate zone (come collo, radici degli arti, spazi retroperitoneali dell'addome, della pelvi e del mediastino<ref name=balboni520bani439 /><ref name=bani439balboni520 />) ricche di linfonodi per la loro particolare posizione rispetto ai territori drenati.
 
== Disposizione e rapporti ==
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==Vascolarizzazione e innervazione==
=== Vascolarizzazione linfatica ===
I vasi collettori pre-linfonodali si gettano più d'uno come vasi afferenti lungo un lato del linfonodo opposto all'ilo da cui, invece, esce l'unico vaso efferente che costituisce un collettore post-linfonodale. Nello sbocco del vaso l'avventizia si fonde con il connettivo della capsula, mentre l'endotelio si fonde con il connettivo del seno sottocapsulare<ref name=balboni472>Da {{cita|Trattato di Anatomia Umana, volume I|p. 472|Anastasi}}</ref>. La linfa passa dal vaso afferente all'efferente attraverso un sistema di capillari linfatici dilatati e intercomunicanti detti ''seni linfatici''<ref name=abbas31>Da {{cita|Immunologia cellulare e molecolare|p. 31|Abbas}}</ref>. Quelli presenti sotto la capsula sono detti ''seni sottocapsulari'' o ''marginali'', quelli passanti tra i follicoli ''seni corticali'', mentre quelli tra i cordoni midollari e confluenti nel vaso efferente ''seni midollari''<ref name=abbas31 /><ref name=bani440>Da {{cita|Istologia umana|p. 440|Bani}}</ref><ref name=abbas31 />.
 
=== Vascolarizzazione sanguigna ===
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==== Zona corticale ====
La zona corticale è costituita da aggregati sferici o ovoidali di linfociti che formano i ''noduli'' o ''follicoli''<ref name=abbas31 /><ref name=balboni521>Da {{cita|Trattato di Anatomia Umana, volume I|p. 5215|Anastasi}}</ref><ref name=abbas31 />. Tali follicoli presentano una zona centrale, il ''centro germinativo'' e una ''zona mantellare''<ref name=bani441>Da {{cita|Istologia umana|p. 441|Bani}}</ref> formata da piccoli [[Linfocita B#Tipologie|linfociti B vergini]] che circonda come un involucro il centro germinativo. I follicoli si distinguono in secondari o primari a seconda che abbiano o meno il centro germinativo<ref name=balboni521abbas31 /><ref name=bani441balboni521 /><ref name=abbas31bani441 />.
 
===== Centro germinativo =====
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La zona paracorticale (o paracortex) si trova profondamente alla zona corticale e si presenta come una zona uniforme fittemente stipata di linfociti e linfoblasti con alcuni macrofagi e APC. Tra queste [[Antigen presenting cell|APC]] si trovano anche le cosiddette ''cellule a velo''<ref name=balboni521 />, delle [[Cellula di Langerhans|cellule di Langerhans]] migrate dai territori drenati dal vaso su cui staziona il linfonodo. Caratteristiche di questa zona sono le ''venule a endotelio alto'' (HEV)<ref name=bani442 />, un particolare tipo di struttura vascolare che rappresenta un punto di entrata nei tessuti linfoidi (tranne la milza) per linfociti che abbandonano il torrente circolatorio.
 
In tale zona, nota anche come ''area T'', si concentrano i linfociti T e le cellule dendritiche che hanno catturato l'antigene, permettendo quindi l'attivazione dei [[Linfocita T#Linfocita T CD4 helper|linfociti]] stessi.
 
==== Zona midollare ====
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== Derivazione embriologica ==
{{vedi anche|Sistema circolatorio linfatico#Derivazione embriologica}}
Alla fine del periodo embrionale<ref>Il periodo embrionale termina all'incirca all'VIII settimana dopo che le principali strutture interne ed esterne si sono organizzate, ma non completamente organizzate. In questo periodo si ha una un'alta sensibilità allo sviluppo di anomalie conseguenti a [[teratogeni]]. Alla fine dell'VIII settimana l'embrione ha ormai assunto fattezze umane e comincia a essere chiamato ''feto''. Da {{cita|Lo sviluppo prenatale dell'uomo|p. 73, 96|Moore}} </ref> si sono già formati sei ''sacchi linfatici primari'' di cui cinque si trasformano in gruppi di linfonodi nella prima parte del periodo fetale<ref name=moore333>Da {{cita|Lo sviluppo prenatale dell'uomo|p. 333|Moore}}</ref>. Lo sviluppo non è contemporanea a tutti linfonodi in quanto nei grandi linfocentri già al III mese appaiono strutture sviluppate, ma ancora non ben organizzate<ref name=balboni524>Da {{cita|Trattato di Anatomia Umana, volume I|p. 524|Anastasi}}</ref>. Le linfotossine-β e -α hanno un ruolo determinante nel permettere lo sviluppo dei linfonodi.
 
Alcune cellule mesenchimali invadono poi ciascun sacco linfatico frammentandone la cavità formando una rete di canali linfatici, i primordi dei ''seni linfatici'', mentre altre cellule formano la capsula e il tessuto connettivo che riveste ogni linfonodo<ref name=moore333 />. ù
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=== Ricircolazione dei linfociti ===
I linfociti si concentrano nei linfonodi perché attratti da una particolare specie di molecole, le [[chemochine]]<ref name=abbas31 />. Le chemochine sono un particolare tipo di [[citochine]]<ref name=abbas31 /> atte ad attirare le cellule responsabili della risposta immunitaria nei giusti settori degli organi linfoidi per il loro sviluppo e attivazione. In particolare i [[linfociti T]] esprimono un recettore, il CCR7, capace di legare le chemochine CCL19 e CCL21 che vengono prodotte solo nelle aree T dei linfonodi consentendo solo a quel tipo di linfociti di arrivare in tali zone<ref name=abbas32>Da {{cita|Immunologia cellulare e molecolare|p. 32|Abbas}}</ref>. Allo stesso modo il recettore CXCR5 dei [[linfociti B]] lega CXCL13, una chemochina prodotta solo dalle cellule dendritiche follicolari<ref name=abbas32 />. La produzione di CXCL13 è attivata da un'altra citochina, che però non è una chemochina, la ''linfotossina''<ref name=abbas32 />.
 
=== Trasporto dell'antigene ===