Ichthyosauria: differenze tra le versioni
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La scienza divenne consapevole dell'esistenza degli ittiosauri durante il XIX secolo, quando furono scoperti in [[Inghilterra]] i primi scheletri completi. Nel 1834, fu istituito Ichthyosauria. Più tardi quel secolo, in Germania furono scoperti molti fossili di ittiosauri perfettamente conservati, compresi alcuni resti dei [[tessuti molli]]. Dalla fine del XX secolo, c'è stato un rinnovato interesse per il gruppo, che ha portato ad un aumento del numero di ittiosauri descritti da tutti i continenti, con oltre 50 generi validi attualmente conosciuti.
Le varie specie di ittiosauri variavano in dimensioni da 1 a oltre 16 metri di lunghezza. La morfologia corporea degli ittiosauri ricordava sia quella dei [[pesci]] che quella dei [[Delfino|delfini]]. I loro arti si erano completamente evoluti in [[Pinna|pinne]], che, a volte, contenevano un numero molto elevato di dita e falangi. Almeno alcune specie possedevano una [[pinna dorsale]]. Il muso era spesso appuntito, e le mascelle erano dotate di denti conici per catturare prede più piccole. Alcune specie avevano denti più grandi e affilati per attaccare animali di grandi dimensioni. Gli occhi erano molto grandi, probabilmente un
== Descrizione ==
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Gli esemplari fossili che conservavano le pinne dorsali mostravano anche che le pinne erano appuntite e spesso molto più larghe di quanto suggerissero le ossa sottostanti. Le pinne erano supportate da tessuto fibroso. In alcuni esemplari, sono visibili quattro strati di [[collagene]], le fibre degli strati di copertura che attraversano quelle del collagene sottostante.<ref>{{cite journal | last1 = Lingham-Soliar | first1 = T | year = 1999 | title = Rare soft-tissue preservation showing fibrous structures in an ichthyosaur from the Lower Lias (Jurassic) of England | url = | journal = Proceedings of the Royal Society of London B | volume = 266 | issue = 1436| pages = 2367–2373 | doi=10.1098/rspb.1999.0933}}</ref>
Nel 2017, dalle Posidonia Shale tedesche è stata pubblicata la scoperta di vertebre di ''[[Stenopterygius]]'' in un nodulo carbonatico risalente a circa 182,7 milioni di anni fa, e che contiene ancora fibre di [[collagene]], [[colesterolo]], [[piastrine]] e [[globuli rossi]] e [[Globuli bianchi|bianchi]]. Le strutture non sarebbero state pietrificate ma rappresenterebbero i tessuti organici originali di cui si potevano identificare le biomolecole. L'eccezionale conservazione è stata spiegata dall'ambiente protettivo offerto dal nodulo. I globuli rossi trovati erano da quattro a cinque volte più piccoli di quelli dei mammiferi moderni. Ciò rappresenta un
=== Pelle e colorazione ===
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[[File:Anning 1st ichthyosaur skeleton.jpg|left|thumb|Il torso ritrovato da Mary Anning (1812)<ref name="Home, 1814"/>]]
Nel 1814, l'esemplare degli Annings fu descritto dal Professor [[Everard Home]], nella prima pubblicazione scientifica dedicata ad un ittiosauro.<ref name="Home, 1814">{{cite journal | last = Home | first = Everard | title = Some Account of the Fossil Remains of an Animal More Nearly Allied to Fishes Than Any of the Other Classes of Animals | journal = Phil. Trans. R. Soc. Lond. | volume = 104 | pages = 571–577 | year = 1814 | url = http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/104/571.full.pdf+html | doi = 10.1098/rstl.1814.0029}}</ref> Incuriosito dallo strano animale, Home cercò di individuare altri esemplari nelle raccolte esistenti. Nel 1816, descrisse i fossili di ittiosauro di proprietà di [[William Buckland]] e James Johnson.<ref name="Home, 1816">{{cite journal | last = Home | first = Everard | title = Some Farther Account of the Fossil Remains of an Animal, of Which a Description Was Given to the Society in 1814 | journal = Phil. Trans. R. Soc. Lond. | volume = 106 | pages = 318–321 | year = 1816 | url = http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/106/318.full.pdf+html | doi = 10.1098/rstl.1816.0023}}</ref> Nel 1818, Home pubblicò i dati ottenuti corrispondendo con i naturalisti di tutta la Gran Bretagna.<ref>{{cite journal | last = Home | first = Everard | title = Additional Facts Respecting the Fossil Remains of an Animal, on the Subject of Which Two Papers Have Been Printed in the Philosophical Transactions, Showing That the Bones of the Sternum Resemble Those of the Ornithorhynchus Paradoxus | journal = Phil. Trans. R. Soc. Lond. | volume = 108 | pages = 24–32 | year = 1818 | url = http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/108/24.full.pdf+html | doi = 10.1098/rstl.1818.0005}}</ref> Nel 1819, scrisse due articoli sugli esemplari ritrovati da [[Henry Thomas De la Beche]] e Thomas James Birch. Un'ultima pubblicazione del 1820 fu dedicata ad una scoperta di Birch a Lyme Regis.<ref>{{cite journal | last = Home | first = Everard | title = On the mode of formation of the canal containing the spinal marrow and of the form of the fins (if they deserve that name) of the Proteosaurus | journal = Phil. Trans. R. Soc. Lond. | volume = 110 | pages = 159–164 | year = 1820 | url = http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/110/159.full.pdf+html | doi = 10.1098/rstl.1820.0012}}</ref> La serie di articoli di Home copriva l'intera anatomia degli ittiosauri, ma evidenziava solo i dettagli; mancava ancora una descrizione sistematica.
[[File:Conybeare Ichthyosaur 1824.jpg|thumb|alt=drawing of side view of the skeleton of an animal with a long thin skull, long tail, and paddles|Diagramma dell'anatomia scheletrica di ''Ichthyosaurus communis'', da un
Home era molto incerto su come dovesse classificare l'animale. Sebbene la maggior parte dei singoli elementi scheletrici sembrassero molto rettiliani, l'anatomia nel suo complesso assomigliava a quella di un pesce, quindi inizialmente identificò la creatura come un pesce, come sembravano suggerire la forma piatta delle vertebre. Allo stesso tempo, considerava l'animale come una forma di transizione tra pesci e coccodrilli, non in senso evolutivo, ma considerando il suo posto nella ''[[Scala naturae|Scala Naturae]]'', la "[[Scala naturae|catena dell'essere]]" che collegava gerarchicamente tutte le creature viventi. Nel 1818, Home notò alcune caratteristiche analoghe tra il coracoide degli ittiosauri e lo sterno dell'[[ornitorinco]]. Ciò lo indusse a enfatizzare il suo status di forma transizionale, combinando, come l'ornitorinco, tratti di diversi gruppi più grandi. Nel 1819, identificò l'animale come una nuova forma tra [[Tritone (anfibi)|tritoni]], come ''[[Proteus anguinus|Proteus]]'' e [[lucertole]]; dandogli anche un nome generico formale: ''Proteo-Saurus''.<ref>{{cite journal | last = Home | first = Everard | title = An account of the fossil skeleton of the Proteo-Saurus | journal = Phil. Trans. R. Soc. Lond. | volume = 109 | pages = 209–211 | year = 1819 | url = http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/109/209.full.pdf+html | doi = 10.1098/rstl.1819.0015}}</ref><ref>{{cite journal | last = Home | first = Everard | title = An account of the fossil skeleton of the Proteo-Saurus | journal = Phil. Trans. R. Soc. Lond. | volume = 109 | pages = 212–216 | year = 1819 | url = http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/109/212.full.pdf+html | doi = 10.1098/rstl.1819.0016}}</ref> Tuttavia, nel 1817, [[Charles Konig|Karl Dietrich Eberhard Koenig]] si era già riferito all'animale come ''Ichthyosaurus'', ossia "pesce sauro", dal greco antico ἰχθύς/''ichthys'' che vuol dire "pesce". All'epoca questo nome era un ''[[nomen nudum]]'' e venne pubblicato da Koenig solo nel 1825,<ref>C. König, 1825, ''Icones Fossilium Sectiles'', Londen</ref> venendo poi adottato da De la Beche nel 1819 in una conferenza in cui nominò tre specie di ''Ichthyosaurus''. Questo testo sarebbe stato pubblicato solo nel 1822, subito dopo che l'amico di De la Beche, William Conybeare, pubblicò una descrizione di queste specie, insieme ad una quarta.<ref>{{cite journal | last = Conybeare | first = William D. | title = Additional notices on the fossil genera ''Ichthyosaurus'' and ''Plesiosaurus'' | journal = Transactions of the Geological Society of London | series = 2 | volume = 1 | pages = 103–123 | year = 1822 | url = http://trn.lyellcollection.org/content/s2-1/1/103.full.pdf+html | doi = 10.1144/transgslb.1.1.103}}</ref> La [[specie tipo]] era ''Ichthyosaurus communis'', basata su uno scheletro ormai perduto. Conybeare riteneva che ''Ichthyosaurus'' avesse la precedenza rispetto a ''Proteosaurus''. Sebbene ciò non sia corretto per gli standard attuali, il nome di quest'ultimo divenne un ''nomen oblitum'' "dimenticato". Nel 1821, De la Beche e Conybeare fornirono la prima descrizione sistematica degli ittiosauri, confrontandoli con un altro gruppo di rettili marini appena identificato, i [[Plesiosauria]].<ref>
{{cite journal | last = De la Beche | first = H. T. | author2 = Conybeare, W. D. | title = Notice of the discovery of a new animal, forming a link between the Ichthyosaurus and crocodile, together with general remarks on the osteology of Ichthyosaurus | journal = Transactions of the Geological Society of London | series = 1 | volume = 5 | pages = 559–594 | year = 1821 | url = http://trn.lyellcollection.org/content/S1-5/1/559 | doi = 10.1144/transgsla.5.559 }}</ref> Gran parte di questa descrizione riflette le intuizioni del loro amico, l'anatomista [[Joseph Barclay Pentland|Joseph Pentland]].
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=== Ventesimo secolo ===
[[File:Opalised Ichthyosaur backbone.jpg|thumb|left|Colonna vertebrale [[Opale|opalizzata]] di un ittiosauro, al South Australian Museum]]
All'inizio del XX secolo, la ricerca sugli ittiosauri era dominata dal paleontologo tedesco [[Friedrich von Huene]], che scrisse un'ampia serie di articoli, approfittando di un facile accesso ai numerosi esemplari trovati nel suo paese. La quantità di dati anatomici è notevolmente aumentata.<ref>Von Huene, F., 1922, ''Die Ichthyosaurier des Lias und ihre Zusammenhänge'', Berlin, Gebrüder Borntraeger, VI+114 pp., 22 plates</ref> Von Huene viaggiò molto anche all'estero, descrivendo molti fossili da località al di fuori dell'Europa. Nel corso del ventesimo secolo, il [[Nord America]] divenne un'importante fonte di nuovi fossili. Nel 1905, la Spedizione Sauriana guidata da John Campbell Merriam dell'[[Università della California]], e finanziata da Annie Montague Alexander, ritrovò venticinque esemplari nel [[Nevada]] centrale, che durante il Triassico era un
Dopo un periodo di allentamento durante la metà del secolo, non essendo stati nominati nuovi generi tra gli anni '30 e '70, il tasso di scoperte prese a scemare. Circa la metà dei generi di ittiosauri oggi considerati validi sono stati descritti dopo il 1990. I nuovi reperti hanno permesso un graduale miglioramento delle conoscenze sull'anatomia e la fisiologia di quelli che erano già stati visti come "delfini mesozoici" piuttosto avanzati. Christopher McGowan ha pubblicato un numero maggiore di articoli e ha anche portato il gruppo all'attenzione del grande pubblico.<ref>McGowan, C., 1983, ''The successful dragons: a natural history of extinct reptiles'', Samuel Stevens & Company, 263 pp</ref> Il nuovo metodo di [[cladistica]] fornì un mezzo per calcolare esattamente le relazioni tra gruppi di animali, e nel 1999, Ryosuke Motani pubblicò il primo studio approfondito sulla [[filogenesi]] degli ittiosauri.<ref name="Motani1999">{{cite journal | last1 = Motani | first1 = R | year = 1999 | title = Phylogeny of the Ichthyopterygia | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 19 | issue = | pages = 472–495 | doi = 10.1080/02724634.1999.10011160 }}</ref> Nel 2003, McGowan e Motani pubblicarono il primo libro di testo moderno su Ichthyosauria e sui loro parenti più stretti.<ref>C. McGowan and R. Motani, 2003, ''Ichthyopterygia — Handbuch der Paläoherpetologie Part 8''. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. 175 pp.</ref>
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L'origine evolutiva degli ittiosauri è piuttosto controversa. Non sono state ancora trovate forme transitorie chiare con gruppi di vertebrati terrestri, e le prime specie conosciute del lignaggio erano già completamente acquatiche. Nel 1937, [[Friedrich von Huene]] ipotizzò persino che gli ittiosauri non fossero rettili, ma rappresentassero invece un lignaggio sviluppato separatamente dagli anfibi.<ref name="Huene1937">{{cite journal | last1 = Huene | first1 = F. von | year = 1937 | title = Die Frage nach der Herkunft der Ichthyosaurier | url = | journal = Bulletin of the Geological Institute Uppsala | volume = 27 | issue = | pages = 1–9 }}</ref> Oggi questa nozione è stata scartata ed esiste un certo consenso sul fatto che gli ittiosauri sono [[Amniota|Amnioti]] e discendono dai [[Tetrapodi]] terrestri, che deponevano uova, durante il tardo [[Permiano]] o il primo [[Triassico]].<ref name=Maisch2010/> Tuttavia, si è dimostrato difficile stabilire la loro posizione all'interno dell'albero evolutivo di Amniota. Ci sono diverse ipotesi contrastanti sull'argomento. Nella seconda metà del XX secolo, era usuale presumere che gli ittiosauri fossero [[Anapsidi]], visti come un primo ramo di rettili "primitivi".<ref>{{cite journal | last1 = Appleby | first1 = R. M. | year = 1961 | title = On the cranial morphology of ichthyosaurs | url = | journal = Proceedings of the Zoological Society of London | volume = 137 | issue = 3| pages = 333–370 | doi=10.1111/j.1469-7998.1961.tb05908.x}}</ref> Ciò spiegherebbe la comparsa precoce degli ittiosauri nella documentazione fossile e anche la loro mancanza di chiare affinità con altri gruppi di rettili, dato che gli anapsidi sarebbero stati poco specializzati.<ref name=Maisch2010/> Questa ipotesi è diventata impopolare per essere intrinsecamente vaga, e perché gli Anapsidi sono un gruppo [[Parafiletici|parafiletico]] innaturale. Le moderne analisi cladistiche quantitative indicano coerentemente che gli ittiosauri sono [[Diapsida|Diapsidi]]. Alcuni studi hanno mostrato una posizione basale, o bassa, nell'albero diapsido.<ref>{{cite journal | last1 = Caldwell | first1 = M. W. | year = 1996 | title = Ichthyosauria: A preliminary phylogenetic analysis of diapsid affinities | url = | journal = Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen | volume = 200 | issue = | pages = 361–386 }}</ref> Altre analisi hanno come risultato [[Neodiapsida]], un sottogruppo derivato dal diapsida.<ref name="Motani1998">{{cite journal | last1 = Motani | first1 = R. | last2 = Minoura | first2 = N. | last3 = Ando | first3 = T. | year = 1998 | title = Ichthyosaur relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan | url = | journal = Nature | volume = 393 | issue = | pages = 255–257 | doi = 10.1038/30473}}</ref> Di questi, la maggioranza li mostra come [[Lepidosauromorpha|Lepidosauromorphi]] basali; una minoranza li mostra, invece, come [[Archosauromorpha|Archosauromorphi]] basali.
Fino agli anni '80 si ipotizzò pure una stretta relazione tra l'Ichthyosauria e [[Sauropterygia]], un altro gruppo di rettili marini, all'interno del gruppo [[Euryapsida]]. Tuttavia, oggi tale ipotesi è di solito respinta, con Euryapsida vista come un'innaturale assemblaggio [[polifiletico]] di rettili che condividono solamente un
=== Affinità con Hupehsuchia ===
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