Paenungulata (dal latino paene ossia "quasi" + ungulātus ossia "avente zoccoli") è un clade di "sub-ungulati", che raggruppa tre ordini di mammiferi esistenti: Proboscidea (compreso elefanti), Sirenia (mucche marine, tra cui dugonghi e lamantini), e Hyracoidea (iraci): almeno altri due ordini possibili sono conosciuti solo come fossili, vale a dire Embrithopoda e Desmostylia.

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Paenungulata
Gli elefanti sono i più grandi mammiferi terrestri
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Superordine Afrotheria
Clade Paenungulata
Sottogruppi

Sebbene le prove morfologiche continuino a sostenere la posizione dei paenungulati tra gli ungulati, le prove molecolari suggeriscono che Paenungulata (o almeno i suoi membri esistenti) fa parte della coorte Afrotheria, un antico assemblaggio di mammiferi prevalentemente africani di grande diversità. Gli altri membri di questa coorte sono gli ordini Afrosoricida (tenrec e talpe d'oro), Macroscelidea (toporagni elefanti) e Tubulidentata (oritteropo).[5]

Dei cinque ordini, gli iraci sono i più basali, seguiti dagli Embrithopoda; gli ordini rimanenti (sireni, desmostyli ed elefanti) sono più strettamente correlati. Questi ultimi tre sono raggruppati come Tethytheria, poiché si ritiene che i loro antenati vivessero sulle rive del mare preistorico di Tetide; tuttavia, recenti studi sulla mioglobina indicano che persino Hyracoidea aveva un antenato acquatico.[6]

Storia modifica

Nel 1945, George Gaylord Simpson usò le tradizionali tecniche tassonomiche per raggruppare questi mammiferi straordinariamente diversi nel superordine che chiamò Paenungulata ("quasi ungulati"), ma c'erano molti fili sciolti nel svelare la loro genealogia.[7] Ad esempio, gli iraci nel suo Paenungulata presentavano alcune caratteristiche che suggerivano che potessero essere collegati ai Perissodactyla (ungulati dalle dita dispari, come cavalli e rinoceronti). In effetti, i primi tassonomisti posizionarono Hyracoidea più vicino ai rinoceronti a causa della loro dentizione, e anche alcune prove recenti suggeriscono una possibile affinità di Hyracoidea con Perissodactyla piuttosto che con il resto di Paenungulata. Se ciò è vero, ciò significherebbe che i paenungulati non sono un clade.

Successivamente sono state sviluppate tecniche genetiche per ispezionare le differenze di aminoacidi tra le sequenze di emoglobina. I cladogrammi più parsimoniosi rappresentavano la Paenungulata di Simpson come un autentico clade e come uno dei primi gruppi a diversificarsi dai mammiferi placentati basali (Eutheria). Le sequenze di aminoacidi rifiutarono una connessione tra paenungulati esistenti e perissodattili (ungulati a dita dispari).[7]

Tuttavia, un'analisi cladistica del 2014 ha collocato anthracobunidi e desmostylia, due grandi gruppi estinti che sono stati considerati afrotheri non africani, vicini l'uno all'altro all'interno di Perissodactyla.[4]

Galleria d'immagini modifica

Ordini estinti modifica

Ciascuno degli ordini estinti, gli embrithopoda e i desmostylia,[2][3][4] era unico nella loro biologia e nei loro comportamenti, così come i tre ordini esistenti. Gli embrithopoda erano mammiferi erbivori simili a rinoceronti con piedi plantigradi, mentre i desmostyli erano animali anfibi simili ad ippopotami. La loro postura, locomozione e dieta sono state oggetto di speculazioni, ma l'usura dei denti indica che i desmostylia brucavano piante terrestri e avevano una postura simile a quella di altri grandi mammiferi con gli zoccoli.[5]

Note modifica

  1. ^ Emmanuel Gheerbrant, Andrea Filippo e Arnaud Schmitt, Convergence of Afrotherian and Laurasiatherian Ungulate-Like Mammals: First Morphological Evidence from the Paleocene of Morocco, in PLoS ONE, vol. 11, n. 7, 2016, p. e0157556, DOI:10.1371/journal.pone.0157556, PMC 4934866, PMID 27384169.
  2. ^ a b O. Erdal, P.-O. Antoine, S. Sen e A. Smith, New material of Palaeoamasia kansui (Embrithopoda, Mammalia) from the Eocene of Turkey and a phylogenetic analysis of Embrithopoda at the species level (PDF), in Palaeontology, vol. 59, n. 5, 2016, pp. 631-655, DOI:10.1111/pala.12247.
  3. ^ a b E. Gheerbrant, A. Schmitt, & L. Kocsis, Early African fossils elucidate the origin of embrithopod mammals, in Current Biology, vol. 28, 2018, pp. 1-7.
  4. ^ a b c L. N. Cooper, E.R. Seiffert, M. Clementz, S.I. Madar, S. Bajpai, S.T. Hussain e J.G.M. Thewissen, Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls, in PLoS ONE, vol. 9, n. 10, 2014, pp. e109232, DOI:10.1371/journal.pone.0109232, PMC 4189980, PMID 25295875.
  5. ^ a b Kleinschmidt, Traute, Czelusniak, John, Goodman, Morris e Braunitzer, Gerhard, Paenungulata: A comparison of the hemoglobin sequences from Elephant, Hyrax, and Manatee (PDF), in Mol. Biol. Evol., vol. 3, n. 5, 1986, pp. 427-435, DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040411, PMID 3444412. URL consultato il 24 luglio 2010 (archiviato dall'url originale il 30 giugno 2010).
  6. ^ One Protein Shows Elephants and Moles Had Aquatic Ancestors, National Geographic Society, 13 giugno 2013. URL consultato il 19 febbraio 2020 (archiviato dall'url originale il 17 giugno 2013).
  7. ^ a b Erik Seiffert e J.M. Guillon, A new estimate of Afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence (PDF), in BMC Evolutionary Biology, vol. 7, 2007, p. 13, DOI:10.1186/1471-2148-7-224, PMC 2248600, PMID 17999766.

Bibliografia modifica

Collegamenti esterni modifica

  • Paleos.com: Paenungulata, su palaeos.com. URL consultato il 22 settembre 2008 (archiviato dall'url originale il 13 marzo 2008).
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