Sinapsi gigante di calamaro
La sinapsi gigante di calamaro è una sinapsi chimica presente nel calamaro. È la più grande giunzione chimica trovata in natura.
Anatomia modifica
La sinapsi gigante del calamaro fu descritta per la prima volta da John Zachary Young nel 1939.[1] Si trova nel ganglio stellato su ciascun lato della linea mediana, sulla parete posteriore del mantello muscolare del calamaro. L'attivazione di questa sinapsi innesca una contrazione sincrona della muscolatura del mantello, causando l'espulsione forzata di un getto d'acqua dal mantello. Questa propulsione ad acqua permette al calamaro di muoversi rapidamente attraverso l'acqua e persino di saltare attraverso la superficie dell'acqua (rompendo la barriera aria-acqua) per sfuggire ai predatori.
Il segnale al mantello viene trasmesso attraverso una catena composta da tre neuroni giganti organizzati in sequenza. Il primo si trova nel lobo ventrale magnocellulare, centrale agli occhi. Serve come un collettore di integrazione centrale che riceve tutti i sistemi sensoriali e consiste di due neuroni simmetrici (I). Essi, a loro volta, contattano i neuroni secondari (uno per ciascun lato) nel lobo magnocellulare dorsale e (II) e, a loro volta, contattano gli assoni terziari giganti nel ganglio stellato (III, uno su ciascun lato del mantello). Questi ultimi sono gli assoni giganti resi celebri dal lavoro di Alan Hodgkin e Andrew Huxley. Ogni assone secondario si ramifica sul ganglio stellato e contatta tutti gli assoni terziari; quindi, le informazioni relative a input sensoriali rilevanti vengono trasmesse dagli organi di senso nel ganglio cefalico (il cervello del calamaro) al mantello muscolare contrattile (che viene attivato direttamente dagli assoni giganti terziari).
Elettrofisiologia modifica
Molti elementi essenziali sul funzionamento delle sinapsi chimiche sono state scoperte studiando la sinapsi gigante del calamaro. Precedenti studi elettrofisiologici dimostrarono la natura chimica della trasmissione in questa sinapsi effettuando simultaneamente la registrazione intracellulare dai terminali presinaptici e postsinaptici in vitro (Bullock & Hagiwara 1957[2], Hagiwara e Tasaki 1958[3], Takeuchi & Takeuchi 1962[4]). Esperimenti classici in seguito dimostrarono che, in assenza di potenziali d'azione, la trasmissione poteva avvenire (Bloedel et al., 1966[5], Katz & Miledi 1967[6], Kusano, Livengood & Werman 1967[7]). L'ipotesi del calcio per la trasmissione sinaptica è stata dimostrata direttamente in questa sinapsi mostrando che al potenziale di equilibrio per il calcio non viene rilasciato alcun trasmettitore (Katz & Miledi 1967). Pertanto, l'immissione di calcio e non il cambiamento nel campo elettrico transmembrana di per sé è responsabile per il rilascio del trasmettitore (Llinás et al., 1981,[8][9] Augustine, Charlton & Smith 1985[10]). Questa preparazione continua ad essere la più utile per lo studio delle basi biologiche molecolari e cellulari per il rilascio del trasmettitore. Altre importanti nuove preparazioni di mammiferi sono ora disponibili per studi come il calice di Held.
Note modifica
- ^ (EN) John Z. Young, Fused neurons and synaptic contacts in the giant nerve fibres of cephalopods, in Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, vol. 229, n. 564, 25 maggio 1939, pp. 465–503, DOI:10.1098/rstb.1939.0003. URL consultato il 19 gennaio 2018.
- ^ (EN) Theodore H. Bullock e Susumu Hagiwara, INTRACELLULAR RECORDING FROM THE GIANT SYNAPSE OF THE SQUID, in The Journal of General Physiology, vol. 40, n. 4, 20 marzo 1957, pp. 565–577, DOI:10.1085/jgp.40.4.565. URL consultato il 19 gennaio 2018.
- ^ (EN) S. Hagiwara e I. Tasaki, A study on the mechanism of impulse transmission across the giant synapse of the squid, in The Journal of Physiology, vol. 143, n. 1, 29 agosto 1958, pp. 114–137, DOI:10.1113/jphysiol.1958.sp006048. URL consultato il 19 gennaio 2018.
- ^ (EN) Akira Takeuchi e Noriko Takeuchi, Electrical Changes in Pre- and Postsynaptic Axons of the Giant Synapse of Loligo, in The Journal of General Physiology, vol. 45, n. 6, 1º luglio 1962, pp. 1181–1193, DOI:10.1085/jgp.45.6.1181. URL consultato il 19 gennaio 2018.
- ^ (EN) J. BLOEDEL, P. W. GAGE e R. LLINÁS, Transmitter Release at the Squid Giant Synapse in the Presence of Tetrodotoxin, in Nature, vol. 212, n. 5057, 1966/10, pp. 49–50, DOI:10.1038/212049a0. URL consultato il 19 gennaio 2018.
- ^ (EN) B. Katz e R. Miledi, A study of synaptic transmission in the absence of nerve impulses, in The Journal of Physiology, vol. 192, n. 2, 1º settembre 1967, pp. 407–436, DOI:10.1113/jphysiol.1967.sp008307. URL consultato il 19 gennaio 2018.
- ^ (EN) Kiyoshi Kusano, David R. Livengood e Robert Werman, Correlation of Transmitter Release with Membrane Properties of the Presynaptic Fiber of the Squid Giant Synapse, in The Journal of General Physiology, vol. 50, n. 11, 1º dicembre 1967, pp. 2579–2601, DOI:10.1085/jgp.50.11.2579. URL consultato il 19 gennaio 2018.
- ^ R. Llinás, I.Z. Steinberg e K. Walton, Presynaptic calcium currents in squid giant synapse, in Biophysical Journal, vol. 33, n. 3, pp. 289–321, DOI:10.1016/s0006-3495(81)84898-9. URL consultato il 19 gennaio 2018.
- ^ R. Llinás, I.Z. Steinberg e K. Walton, Relationship between presynaptic calcium current and postsynaptic potential in squid giant synapse, in Biophysical Journal, vol. 33, n. 3, pp. 323–351, DOI:10.1016/s0006-3495(81)84899-0. URL consultato il 19 gennaio 2018.
- ^ (EN) G J Augustine, M P Charlton e S J Smith, Calcium entry and transmitter release at voltage-clamped nerve terminals of squid., in The Journal of Physiology, vol. 367, n. 1, 1º ottobre 1985, pp. 163–181, DOI:10.1113/jphysiol.1985.sp015819. URL consultato il 19 gennaio 2018.
Bibliografia modifica
- Rodolfo R. Llinas, The Squid Giant Synapse, pp. 519–546, DOI:10.1016/s0070-2161(08)60483-9. URL consultato il 19 gennaio 2018.
