Giraffatitan brancai: differenze tra le versioni

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'''''Giraffatitan''''' (il cui nome significa "[[giraffa]] titanica") è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[Dinosauria|dinosauro]] [[Sauropoda|sauropode]] [[Brachiosauridae|brachiosauride]] vissuto nel [[Giurassico superiore]], circa 150-145 milioni di anni fa ([[Kimmeridgiano]]-[[Titoniano]]), i cui resti sono stati ritrovati all'interno della Formazione Tendaguru, [[Tanzania]]. Il genere contiene una singola [[Specie (tassonomia)|specie]], ''G. brancai'', originariamente identificata come una specie africana del genere ''[[Brachiosaurus]]'' (''B. brancai''), sebbene oggi sia considerato un genere a se stante. Per decenni, ''Giraffatitan'' era considerato il dinosauro più grande conosciuto, ma le successive scoperte di diversi dinosauri più grandi dimostrano il contrario; i [[Titanosauria|titanosauri]] giganti sembrano aver superato ''Giraffatitan'' in termini di massa pura. Anche in termini d'altezza, si stima che ''[[Sauroposeidon]]'' sia più alto e forse più pesante di ''Giraffatitan''.
 
Tutte le stime delle dimensioni di ''Giraffatitan'' si basano sull'esemplare HMN SII, un individuo subadulto lungo tra i 21,8 e i 22,5 metri (72{{converti|21,8-74 piedi)22,5|m|disp=out}} di lunghezza ed un'altezza di circa {{converti|12 metri (39 piedi)|m|disp=off}}. Le stime sulla massa sono varie e vanno da un minimo di 15 tonnellate ad un massimo di 78,3 tonnellate, sebbene ci siano prove a sostegno del fatto che questi animali potessero crescere ancora di più; l'esemplare HMN XV2, rappresentato da una fibula più grande del 13% rispetto al materiale corrispondente di HMN SII, potrebbe aver raggiunto i 26 metri (85 piedi) di lunghezza o più.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Janensch|nome=Werner|anno=1950|titolo=Die Wirbelsäule von Brachiosaurus brancai.|url=https://drive.google.com/file/d/0B8Yj0tBZ6RyTaXBpN0RmVDV1TDA/view|rivista=Palaeontographica|volume=Supplement 7|pp=27–93}}</ref>
 
== Descrizione ==
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Tra il 1914 e gli anni '90, ''Giraffatitan'' era considerato il più grande dinosauro conosciuto (ignorando il ''[[Maraapunisaurus]]'', forse più grande, ma il cui [[olotipo]] è andato perduto) e di conseguenza il più grande animale terrestre mai vissuto. Tuttavia, nella seconda parte del ventesimo secolo, la scoperta di diversi [[Titanosauria|titanosauri]] giganti che sembrano superare ''Giraffatitan'' in termini di massa pura hanno messo in discussione questa nozione. Tuttavia, ''Giraffatitan'' e ''[[Brachiosaurus]]'' rappresentano ancora i più grandi sauropodi brachiosauridi conosciuti da materiale relativamente completo.<ref name=taylor2009>{{cita pubblicazione | cognome1 = Taylor | nome1 = M.P. | anno = 2009 | titolo = A Re-evaluation of ''Brachiosaurus altithorax'' Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) and its generic separation from ''Giraffatitan brancai'' (Janensch 1914) | url = http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/taylor2009/Taylor2009-brachiosaurus-and-giraffatitan.pdf | rivista = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 29 | numero = 3| pp = 787–806 |doi=10.1671/039.029.0309}}</ref>
 
Tutte le stime delle dimensioni di ''Giraffatitan'' si basano sullo scheletro montato a Berlino, che è in parte costruito con ossa autentiche prese dall'esemplare HMN SII,<ref name=taylor2009/> un individuo subadulto che misurava tra i 21,8 e i 22,46 metri (71{{converti|21,58-7322,7 piedi)46|m|disp=out|abbr=off}} di lunghezza e circa {{converti|12 metri (40 piedi)|m|abbr=off}} d'altezza.<ref name="Mazzettaetal2004">{{cita pubblicazione|cognome=Mazzetta|nome=G.V.|titolo=Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs.|rivista=Historical Biology|anno=2004|pp=1–13|doi=10.1080/08912960410001715132|volume=16|numero=2–4}}</ref><ref name="Janensch1950">{{cita pubblicazione|cognome=Janensch|nome=W.|titolo=The Skeleton Reconstruction of Brachiosaurus brancai.|anno=1950|pp=97–103}}</ref> La lunghezza spesso citata di 22,46 metri venne stimata da [[Werner Janensch]], lo scienziato tedesco che descrisse ''Giraffatitan'', e fu il risultato di un semplice errore di addizione: il numero corretto sarebbe dovuto essere 22,16 metri. Le stime sulla massa dell'animale sono più problematiche e variano da un minimo di 15 tonnellate a un massimo di 78 tonnellate. Queste stime estreme sono ora considerate improbabili a causate da metodologie errate. Il numero di stime è tale in quanto lo scheletro si è rivelato un argomento troppo irresistibile per i ricercatori che desiderano testare i loro nuovi metodi di misurazione. I primi calcoli furono effettuati da Janensch che, nel 1935, diede un volume di 32 &nbsp;m³ per il campione SII e di 25 &nbsp;m³ per il campione SI, un individuo più piccolo, sebbene non si sappia che metodologia abbia usato per arrivare a queste stime. Nel 1950 Janensch menzionò un peso di 40 tonnellate per lo scheletro più grande.<ref name="Janensch1950"/> Nel 1962 [[Edwin Harris Colbert]] stimò un volume di 86,953 &nbsp;m³. Stimando una [[densità]] di 0,9, ciò comporterebbe un peso di 78.258 chilogrammi.<ref name="colbert1962">{{cita pubblicazione|cognome1 = Colbert | nome1 = E | anno = 1962 | titolo = The weights of dinosaurs | rivista = American Museum Novitates | volume = 2076 | pp = 1–16 }}</ref> Colbert aveva inserito nei calcoli anche un modello museale, esposto al pubblico, e osservato il volume da esso spostato. Nel 1988 [[Gregory S. Paul]] ipotizzò che il valore, a suo avviso irrealisticamente alto, fosse stato causato dal fatto che tali modelli erano molto "gonfi" rispetto alla corporatura reale dell'animale.<ref name="paul1988"/> Nel 1980 [[Dale Alan Russell]] e altri hanno pubblicato un peso molto inferiore di 14,8 tonnellate, estrapolandolo dal diametro dell'omero e del femore.<ref name="russelletal1980">{{cita pubblicazione | cognome1 = Russell | nome1 = D. | cognome2 = Béland | nome2 = P. | cognome3 = McIntosh | nome3 = J.S. | anno = 1980 | titolo = Paleoecology of the dinosaurs of Tendaguru (Tanzania) | rivista = Mémoires de la Société Géologique de France | volume = 59 | pp = 169–175 }}</ref> Nel 1985 lo stesso ricercatore arrivò a 29 tonnellate, estrapolando il peso dalla circonferenza di queste ossa.<ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Anderson|nome1= J.F. |cognome2=Hall-Martin|nome2= A.|cognome3= Russell|nome3= D.A. |anno=1985 |titolo=Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs |rivista=Journal of Zoology |volume=207 |numero=1 |pp=53–61 |doi=10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x }}</ref> Nel 1985 Robert McNeill Alexander trovò un valore di 46,6 tonnellate inserendo nell'acqua un modellino giocattolo del ''[[Museo di storia naturale (Londra)|British Museum of Natural History]]''.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Alexander, R. McN. |anno=1985 |titolo=Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs |rivista=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=83 |numero=1 |pp=1–25 |doi=10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x }}</ref>
[[File:Giraffatitan DB.jpg|thumb|left|[[Paleoarte|Ricostruzione artistica]] di ''Giraffatitan'']]
Stime più recenti basate su modelli ricostruiti dalle misurazioni del volume osseo, che tengono conto degli estesi sistemi di sacca d'aria che riducono il peso dei sauropodi e della massa muscolare stimata, sono comprese tra i 23,3 e le 39,5 tonnellate (25,7-43,5 tonnellate corte).<ref name="taylor2009" /><ref name="Mazzettaetal2004" /> Nel 1988 Paul misurò un volume di 36.585 &nbsp;m³ inserendo nell'acqua un modello appositamente costruito, stimando un peso di 31,5 tonnellate, ipotizzando una bassa densità.<ref name="paul1988">{{cita pubblicazione| cognome1 = Paul | nome1 = G.S. | anno = 1988 | titolo = The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, ''Giraffatitan'', and a comparison of the world's largest dinosaurs | rivista = Hunteria | volume = 2 | numero = 3| pp = 1–14 }}</ref> Nel 1994/1995 un peso di 40 tonnellate venne estrapolato dalla circonferenza dell'osso dell'arto.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Peczkis|nome1= J. |anno=1995 |titolo=Implications of body-mass estimates for dinosaurs |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=14 |numero=4 |pp=520–533 |doi=10.1080/02724634.1995.10011575|jstor= 4523591 }}</ref> Nel 1995 una [[Laser scanner|scansione laser]] dello scheletro è stata utilizzata per costruire un modello virtuale da semplici forme geometriche, trovando un volume di 74,42 &nbsp;m³ e concludendo con un peso di 63 tonnellate.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Gunga|nome1= H.-C. |cognome2=Kirsch|nome2= K.A.|cognome3= Baartz|nome3= F.|cognome4= Röcker|nome4= L.|cognome5=Heinrich|nome5= W.-D.|cognome6= Lisowski|nome6= W.|cognome7= Wiedemann|nome7= A.|cognome8= Albertz|nome8= J. |anno=1995 |titolo=New data on the dimensions of ''Brachiosaurus brancai'' and their physiological implications |rivista=Naturwissenschaften |volume=82 |numero=4 |pp=190–192 |doi=10.1007/s001140050167}}</ref> Nel 2008 Gunga ha rivisto il volume, utilizzando forme più complesse, a 47,9 &nbsp;m³.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Gunga|nome1= H.-C. |cognome2=Suthau|nome2= T.|cognome3= Bellmann|nome3= A.|cognome4= Stoinski|nome4= S.|cognome5= Friedrich|nome5= A.| cognome6= Trippel|nome6= T.|cognome7= Kirsch|nome7= K.|cognome8= Hellwich|nome8= O. |anno=2008 |titolo=A new body mass estimation of ''Brachiosaurus brancai'' Janensch, 1914 mounted and exhibited at the Museum of Natural History (Berlin, Germany) |rivista=Fossil Record |volume=11 |numero=1 |pp=33–38 |doi=10.1002/mmng.200700011 }}</ref> Donald Henderson nel 2004 ha utilizzato un modello computerizzato, che ha calcolato un volume di 32,398 &nbsp;m³ ed un peso di 25.789 chilogrammi.<ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Henderson|nome1= D.M.|anno=2004 |titolo=Tipsy Punters: Sauropod Dinosaur Pneumaticity, Buoyancy and Aquatic Habits |rivista=Proceedings: Biological Sciences |volume=271 |numero=Supplement 4 |pp=180–183}}</ref> I metodi più recenti utilizzano lo spessore della parete ossea.<ref name="Bensonetal2014">{{Cita pubblicazione|doi=10.1371/journal.pbio.1001853| titolo = Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage| rivista = PLOS Biology| volume = 12| numero = 5| pp = e1001853| anno = 2014| cognome1 = Benson | nome1 = R. B. J. | cognome2 = Campione | nome2 = N. S. E. | cognome3 = Carrano | nome3 = M. T. | cognome4 = Mannion | nome4 = P. D. | cognome5 = Sullivan | nome5 = C. | cognome6 = Upchurch | nome6 = P. | cognome7 = Evans | nome7 = D. C.}}</ref>
 
Tuttavia, HMN SII non è il più grande esemplare conosciuto (un'affermazione supportata dal suo status di subadulto), ma HMN XV2, rappresentato da una fibula più grande del 13% rispetto al materiale corrispondente di HMN SII,<ref name="taylor2009" /> che potrebbe aver raggiunto i {{converti|26 metri (85 piedi)|m|abbr=off}} in lunghezza.<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2008) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/DinoappendixSummer2008.pdf Supplementary Information]
</ref> Nel 2020 Molina-Perez e Larramnedi stimarono le dimensioni dell'esemplare HMN XV2 in {{converti|25 metri (82 piedi)|m|abbr=off}} di lunghezza, per un peso di 48 tonnellate, con un'altezza alle spalle di {{converti|6,8 metri (22 piedi)|m|abbr=off}}.<ref>{{Cita libro|autore=Molina-Perez & Larramendi|titolo=Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs|editore=Princeton University Press|anno=2020|città=New Jersey|pp=259}}</ref>
 
=== Cranio ===
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== Storia della scoperta ==
[[File:Am Tendaguru - Leben und Wirken einer deutschen Forschungsexpedition zur Ausgrabung vorweltlicher Riesensaurier in Deutsch-Ostafrika (1912) (18161705872).jpg|thumb|left|upright|Un arto posteriore durante gli scavi nel [[Letti Tendaguru|Tendaguru]] del 1912]]
Nel 1906, l'ingegnere minerario Bernhard Wilhelm Sattler, durante un viaggio, notò un enorme osso che sporgeva dal terreno presso il Tendaguru (la "collina ripida") vicino a [[Lindi]], in quella che allora era l'[[Africa Orientale Tedesca]], l'odierna [[Tanzania]]. All'inizio del 1907, il suo superiore Wilhelm Arning ad [[Hannover]] ricevette un rapporto sul ritrovamento. Arning informò nuovamente la ''Kommission für die landeskundliche Erforschung der Schutzgebiete'', una commissione di Berlino che si occupava dell'indagine geografica dei protettorati tedeschi.<ref>Maier (2003), p. 1</ref> Il segretario di stato tedesco delle colonie, Berhard Dernburg, all'epoca visitò l'Africa orientale tedesca accompagnato dall'industriale Heinrich Otto. Otto aveva invitato il paleontologo professor Eberhard Fraas a unirsi a lui come consulente scientifico.<ref>Maier (2003), p. 3</ref> Nell'estate del 1907, Fraas, già da alcuni mesi in viaggio nella colonia, ricevette una lettera dal dottor Hans Meyer a [[Lipsia]] che lo esortava ad indagare sulla scoperta di Sattler. Il 30 agosto, Fraas arrivò in battello alla città costiera di Lindi.<ref>Maier (2003), p. 8</ref> Dopo una marcia di cinque giorni arrivò al Tendaguru, dove poté confermare che ciò che aveva visto Sattler era autentiche ossa di dinosauro.<ref>Maier (2003), p. 10</ref> Presto Sattler si unì a lui con una squadra di minatori nativi che dissotterrarono due grandi scheletri di [[Sauropoda|sauropodi]] che furono in seguito trasportati in Germania.<ref>Maier (2003), p. 11-12</ref> In definitiva, questi scheletri sarebbero diventati gli olotipi dei generi ''[[Tornieria]]'' e ''[[Janenschia robusta|Janenschia]]''.
 
Durante la sua permanenza Fraas osservò che gli strati del Tendaguru erano eccezionalmente ricchi di fossili. Dopo il suo ritorno in Germania cercò di raccogliere abbastanza soldi per una grande spedizione. Riuscì ad attirare l'interesse del professor [[Wilhelm von Branca]], capo del ''[[Museum für Naturkunde|Geologisch-Paläontologische Institut und Museum der Königliche Friedrich-Wilhelm Universität zu Berlin]]''.<ref>Maier (2003), p. 15</ref> Von Branca considerava una questione di orgoglio nazionale tedesco che un tale progetto avesse successo,<ref>Maier (2003), p. 16</ref> pertanto coinvolse anche il patologo David von Hansemann.<ref>Maier (2003), p. 17</ref> Von Hansemann fondò il Comitato Tendaguru guidato da [[Giovanni Alberto di Meclemburgo-Schwerin|Johann Albrecht]] [[duca di Meclemburgo]]. Ben presto divenne di moda entrare a far parte di questo comitato che contava tra i suoi membri un gran numero di eminenti industriali e scienziati tedeschi. Molti dei loro ricchi amici donarono somme considerevoli alla causa.<ref>Maier (2003), p. 18</ref> Per guidare la spedizione, von Branca inviò uno dei suoi curatori, [[Werner Janensch]],<ref>Maier (2003), p. 19</ref> e uno dei suoi assistenti, [[Edwin Hennig]].<ref>Maier (2003), p. 22</ref> Entrambi gli uomini arrivarono a [[Dar es Salaam]] il 2 aprile 1909.<ref>Maier (2003), p. 23</ref>
[[File:Am Tendaguru - Leben und Wirken einer deutschen Forschungsexpedition zur Ausgrabung vorweltlicher Riesensaurier in Deutsch-Ostafrika (1912) (17544648673).jpg|thumb|Alcuni [[Portatore (mestiere)|portatori]] che trasportano un grosso osso nel Tendaguru]]
La spedizione inizialmente impiegò circa 160 [[Portatore (mestiere)|portatori]] indigeni, non potendo usufruire di [[bestie da soma]] a causa del pericolo rappresentato dalle [[Glossina|mosche tse tse]]. Durante quattro stagioni campali, del 1909, 1910, 1911 e 1912, furono aperte un centinaio di cave paleontologiche. Grandi quantità di materiali fossili furono spedite in Germania. Ben presto divenne evidente che oltre a ''Tornieria'' e a ''Janenschia'', negli strati del Tendaguru erano presenti anche altri sauropodi. Uno di loro era il ''[[Dicraeosaurus]]'', di medie dimensioni, un fossile relativamente comune. Più rara era una forma gigantesca che superava di gran lunga tutte le altre in termini di dimensioni, e che oggi conosciamo come ''Giraffatitan''. La prima cava a restituire fossili di ''Giraffatitan'' fu il "Sito D", situato a circa un chilometro a nord-est della collina di Tendaguru e aperto il 21 giugno 1909. Il sito conteneva uno scheletro relativamente completo di un individuo di medie dimensioni, privo delle mani, del collo, delle vertebre posteriori e del cranio. L'esemplare comprendeva una serie articolata di 29 [[Vertebra|vertebre caudali]]. Le altre ossa sono state trovate in stretta associazione su una superficie di ventidue metri quadrati. Il "Sito IX", situato a 1,4 chilometri a nord-est della collina di Tendaguru, fu aperto il 17 agosto 1909. Tra un insieme di 150 ossa di dinosauro disarticolate, erano presenti anche due [[Femore|femori]] di ''Giraffatitan''. Il "Sito N", a novecento metri ad est della collina Tendaguru, scavato nel settembre 1909, restituì un unico scheletro disarticolato che comprendeva una [[vertebra toracica]], una vertebra caudale, [[costole]], una [[scapola]], un'altra possibile scapola, un [[Omero (anatomia)|omero]], due [[Ischio|ischi]] e un numero di ossa non identificabili.<ref name="Heinrich1999">{{Cita pubblicazione | cognome1 = Heinrich | nome1 = Wolf-Dieter | anno = 1999 | titolo = The Taphonomy of Dinosaurs from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania) Based on Field Sketches of the German Tendaguru Expedition (1909-1913) | rivista = Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Geowissenschaftliche Reihe | volume = 2 | pp = 25–61 |doi=10.5194/fr-2-25-1999 }}</ref>
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=== Metabolismo ===
Il [[metabolismo]] dei dinosauri giganti è tuttora un oggetto di discussione tra i paleontologi. Se ''Giraffatitan'' fosse stato [[endotermico]] (a sangue caldo), gli ci sarebbero voluti circa dieci anni per raggiungere le sue piene dimensioni, se fosse invece [[Pecilotermia|pecilotermico]] (a sangue freddo), allora avrebbe impiegato più di 100 anni per raggiungere le sue piene dimensioni.<ref name="case">{{Cita pubblicazione|titolo=Speculations on the Growth Rate and Reproduction of Some Dinosaurs|cognome=Case|nome=T.J.|rivista=[[Paleobiology (journal)|Paleobiology]]|volume=4|numero=3|anno=1978|pp=323|doi=10.1017/S0094837300006023}}</ref> Essendo un animale a sangue caldo, il suo fabbisogno energetico giornaliero sarebbe stato enorme; l'animale avrebbe dovuto consumare più di ~{{converti|182 |kg (400 libbre)|abbr=in}} di cibo al giorno. Se ''Giraffatitan'' fosse stato completamente a sangue freddo o fosse un [[Gigantotermia|endoterma passivo di massa]], avrebbe avuto bisogno di molto meno cibo per soddisfare il suo fabbisogno energetico giornaliero. Alcuni scienziati hanno proposto che i grandi dinosauri come ''Giraffatitan'' fossero [[Gigantotermia|gigantotermi]].<ref name="Bailey">{{Cita pubblicazione | cognome1 = Bailey | nome1 = J.B. | anno = 1997 | titolo = Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs? | rivista = Journal of Paleontology | volume = 71 | numero = 6| pp = 1124–1146 |doi=10.1017/s0022336000036076}}</ref> Gli organi interni di questi sauropodi giganti erano probabilmente enormi.<ref>{{Cita web|url=https://dinosaurusblog.com/2016/07/04/jak-velke-vnitrni-organy-meli-obri-sauropodi/|titolo=Jak velké vnitřní orgány měli obří sauropodi?|data=4 Luglio 2016}}</ref>
 
== Paleoecologia ==