Infiorescenza: differenze tra le versioni
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In base alla progressione dell'[[Glossario botanico#A|antesi]] (momento in cui avviene la apertura dei fiori) si possono distinguere due tipi principali di infiorescenze:
*'''infiorescenze definite o cimose'''<ref name=":3">{{Cita web|url=https://www.actaplantarum.org/morfologia/morfologia6.php|titolo=Appunti di Morfoloia vegetale|sito=www.actaplantarum.org|accesso=2022-09-26}}</ref><ref>{{Cita web|url=http://www.robertogole.it/didattica/av1/documenti/infiorescenza.asp|titolo=Infiorescenze|sito=www.robertogole.it|accesso=2022-09-26}}</ref> in cui l'asse principale dell'infiorescenza termina con un apice fiorale che presto si converte in primordio fiorale bloccando la crescita; in questo tipo di infiorescenze, solitamente i fiori si schiudono a partire dall'alto verso il basso.
*'''infiorescenze indefinite o racemose<ref name=":3" />'''<ref>{{Cita web|url=https://www.funghiitaliani.it/botanica/morfologia5_infiorescenze.html|titolo=Amint, associazione, micologica, italiana, naturalistica, telematica|autore=Gianni Dose|sito=www.funghiitaliani.it|accesso=2022-09-26}}</ref> in cui l'asse di accrescimento produce solo fiori laterali o porzioni dell'infiorescenza; in questo tipo di infiorescenze si schiudono prima i fiori più in basso e quelli più esterni, e contemporaneamente se ne formano di nuovi al centro o all'apice.
Si possono distinguere inoltre:
*'''infiorescenze semplici'''<ref>{{Cita web|url=https://www.skuola.net/agraria/vari-tipi-d-infiorescenze.html|titolo=Vari tipi d’infiorescenze|sito=Skuola.net - Portale per Studenti: Materiali, Appunti e Notizie|lingua=it|accesso=2022-09-26}}</ref>, con un singolo asse di ramificazione (esempio: racemi, spighe, ombrelle)
*'''infiorescenze composte'''<ref>{{Cita web|url=http://www.robertogole.it/didattica/av1/documenti/infiorescenza.asp#:~:text=Le%20infiorescenze%20composte%20sono%20costituite,degli%20assi%20portanti%20(A)|titolo=Infiorescenze|sito=www.robertogole.it|accesso=2022-09-26}}</ref>, con due o più ordini di ramificazione (esempio: cime, pannocchie).
== Caratteristiche generali ==
Le infiorescenze sono descritte da molte caratteristiche diverse, tra cui il modo in cui i fiori sono disposti sul peduncolo, l'ordine di fioritura dei fiori e il modo in cui i diversi grappoli di fiori sono raggruppati al suo interno. Questi termini sono rappresentazioni generali poiché le piante in natura possono avere una combinazione di tipi. Questi tipi strutturali sono in gran parte basati sulla selezione naturale<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Bruce K.|cognome=Kirchoff|nome2=Regine|cognome2=Claßen-Bockhoff|data=2013-11|titolo=Inflorescences: concepts, function, development and evolution|rivista=Annals of Botany|volume=112|numero=8|pp=1471–1476|accesso=2022-09-26|doi=10.1093/aob/mct267|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3828949/}}</ref>.
=== [[Brattea|Brattee]] ===
Le infiorescenze hanno solitamente fogliame modificato diverso dalla parte vegetativa della pianta. Considerando il significato più ampio del termine, qualsiasi foglia associata ad un'infiorescenza è chiamata '''brattea'''<ref>{{Cita web|url=https://www.treccani.it/enciclopedia/brattea|titolo=brattea nell'Enciclopedia Treccani|sito=www.treccani.it|lingua=it-IT|accesso=2022-09-26}}</ref>. Una brattea si trova solitamente nel nodo dove si forma lo stelo principale dell'infiorescenza, unito al rachide della pianta, ma possono esistere altre brattee all'interno dell'infiorescenza stessa. Svolgono una varietà di funzioni che includono l'attrazione degli impollinatori e la protezione dei giovani fiori<ref>{{Cita web|url=https://antropocene.it/2019/05/04/brattea/|titolo=antropocene.it}}</ref>.
=== Fiore terminale ===
Gli organi vegetali possono crescere secondo due diversi schemi, vale a dire monopodiale o racemoso e [[simpodiale]]<ref>{{Cita web|url=https://www.treccani.it/vocabolario/ricerca/simpodiale/|titolo=simpodiale: definizioni, etimologia e citazioni nel Vocabolario Treccani|sito=www.treccani.it|accesso=2022-09-26}}</ref> o cimoso. Nelle infiorescenze questi due diversi modelli di crescita sono chiamati rispettivamente indeterminato e determinato e indicano se si forma un fiore terminale e dove inizia la fioritura all'interno dell'infiorescenza.
* '''Infiorescenza indeterminata'''<ref>{{Cita web|url=https://www.britannica.com/science/indeterminate-inflorescence|titolo=indeterminate inflorescence {{!}} plant anatomy {{!}} Britannica|sito=www.britannica.com|lingua=en|accesso=2022-09-26}}</ref>: Crescita monopodiale (racemosa)<ref>{{Cita web|url=http://www.botanydictionary.org/monopodial-branching.html|titolo=monopodial branching - Dictionary of botany|sito=www.botanydictionary.org|accesso=2022-09-26}}</ref>. Il germoglio terminale continua a crescere e a formare fiori laterali. Non si forma mai un fiore terminale.
* '''Infiorescenza determinata'''<ref>{{Cita web|url=https://www.britannica.com/science/determinate-inflorescence|titolo=determinate inflorescence {{!}} plant anatomy {{!}} Britannica|sito=www.britannica.com|lingua=en|accesso=2022-09-26}}</ref>: Crescita simpodiale (cimosa)<ref>{{Cita libro|nome=Julius|cognome=University of Michigan|titolo=Text-book of botany, morphological and physiological ..|url=http://archive.org/details/textbookbotanym01vinegoog|accesso=2022-09-26|data=1882|editore=Oxford: Clarendon Press}}</ref>. Il bocciolo terminale forma un fiore terminale e poi si estingue. Altri fiori poi crescono da gemme laterali.
Le infiorescenze indeterminate e determinate sono talvolta indicate rispettivamente come infiorescenze '''aperte''' e '''chiuse'''<ref>{{Cita web|url=https://academic.oup.com/crawlprevention/governor?content=%2fjxb%2farticle%2f62%2f1%2f79%2f509972|titolo=Open and closed inflorescences: more than simple opposites|sito=academic.oup.com|accesso=2022-09-26}}</ref>. Lo schema indeterminato dei fiori è derivato da determinati fiori. Si suggerisce che i fiori indeterminati abbiano un meccanismo comune che impedisce la crescita dei fiori terminali. Sulla base di analisi filogenetiche, questo meccanismo è sorto indipendentemente più volte in specie diverse<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Desmond|cognome=Bradley|nome2=Oliver|cognome2=Ratcliffe|nome3=Coral|cognome3=Vincent|data=1997-01-03|titolo=Inflorescence Commitment and Architecture in Arabidopsis|rivista=Science|volume=275|numero=5296|pp=80–83|lingua=en|accesso=2022-09-26|doi=10.1126/science.275.5296.80|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.275.5296.80}}</ref>.
In un''''infiorescenza indeterminata''' non c'è un vero fiore terminale e lo stelo ha solitamente un'estremità rudimentale. In molti casi l'ultimo vero fiore formato dal bocciolo terminale (fiore '''subterminale'''<ref>{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/figure/Comparison-of-subterminal-leaf-blades-of-flowering-shoots-used-to-distinguishing_fig3_236622103|titolo=researchgate.net}}</ref>) si raddrizza, apparendo un fiore terminale. Spesso si può notare una traccia del germoglio terminale nella parte alta dello stelo.<gallery>
File:Offener Blütenstand (inflorescence).svg|Infiorescenza indeterminata a perfetta maturazione acropeta.
File:Offener Blütenstand (inflorescence) m K.svg|Infiorescenza indeterminata a maturazione acropeta e boccioli laterali.
File:Pseudoterminalbluete (inflorescence).svg|Infiorescenza indeterminata con il fiore sub-terminale a simulare quello terminale (vestizione presente).
</gallery>In un'<nowiki/>'''infiorescenza determinata'''<ref>{{Cita web|url=https://www.britannica.com/science/determinate-inflorescence|titolo=determinate inflorescence {{!}} plant anatomy {{!}} Britannica|sito=www.britannica.com|lingua=en|accesso=2022-09-26}}</ref> il fiore terminale è solitamente il primo a maturare (''sviluppo precursivo''), mentre gli altri tendono a maturare a partire dalla base del fusto. Questo modello è chiamato maturazione '''acropeta'''<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Peter H.|cognome=Tsao|nome2=J. L.|cognome2=Bricker|data=1970|titolo=Acropetal Development in the "Chain" Formation of Chlamydospores of Thielaviopsis basicola|rivista=Mycologia|volume=62|numero=5|pp=960–966|accesso=2022-09-26|doi=10.2307/3757608|url=https://www.jstor.org/stable/3757608}}</ref>. Quando i fiori iniziano a maturare dalla sommità dello stelo, la maturazione è '''basipeta'''<ref>{{Cita web|url=https://www.treccani.it/enciclopedia/basipeto_(Enciclopedia-Italiana)|titolo=BASIPETO in "Enciclopedia Italiana"|sito=www.treccani.it|lingua=it-IT|accesso=2022-09-26}}</ref>, mentre quando la parte centrale matura per prima, la maturazione è '''divergente'''<ref>{{Cita web|url=https://it.differbetween.com/article/what_is_the_difference_between_acropetal_and_basipetal|titolo=differbetween.com}}</ref>.<gallery>
File:Akropetale Effloration (inflorescence).svg|Infiorescenza determinata a maturazione acropeta.
File:Basipetale effloration (inflorescence).svg|Infiorescenza determinata a maturazione basipeta.
File:Divergente effloration (inflorescence).svg|Infiorescenza determinata con maturazione divergente.
</gallery>
=== [[Fillotassi]] ===
Come per le foglie, i fiori possono essere disposti sullo stelo secondo molti modelli diversi<ref>{{Cita web|url=https://www.treccani.it/enciclopedia/fillotassi|titolo=fillotassi nell'Enciclopedia Treccani|sito=www.treccani.it|lingua=it-IT|accesso=2022-09-26}}</ref>. Allo stesso modo la disposizione delle foglie in germoglio è chiamata Ptyxis<ref>{{Cita web|url=https://www.toppr.com/ask/question/ptyxis-is/|titolo=toppr.com}}</ref>.<gallery>
File:Inflorescences Raceme Kwiatostan Grono.svg|Fiori alternativi.
File:Traube dekussiert (inflorescence).svg|Fiori opposti.
</gallery>
== Sviluppo e modelli ==
==== Basi genetiche ====
I geni che modellano lo sviluppo dell'infiorescenza sono stati studiati a lungo in ''[[Arabidopsis]]''. ''LEAFY'' (LFY) è un gene che promuove l' identità del meristema floreale, regolando lo sviluppo dell'infiorescenza in ''Arabidopsis<ref name=":1">{{Cite journal|last1=Shannon|first1=S.|last2=Meeks-Wagner|first2=D. R.|date=1993-06-01|title=Genetic Interactions That Regulate Inflorescence Development in Arabidopsis.|journal=The Plant Cell|language=en|volume=5|issue=6|pages=639–655|doi=10.1105/tpc.5.6.639|issn=1040-4651|pmid=12271079|pmc=160302}}</ref>.'' Eventuali alterazioni nei tempi di espressione di LFY possono causare la formazione di diverse infiorescenze nella pianta<ref name=":5">{{Cite journal|last1=Schultz|first1=E. A.|last2=Haughn|first2=G. W.|date=1991-08-01|title=LEAFY, a Homeotic Gene That Regulates Inflorescence Development in Arabidopsis.|journal=The Plant Cell|language=en|volume=3|issue=8|pages=771–781|doi=10.1105/tpc.3.8.771|issn=1040-4651|pmid=12324613|pmc=160044}}</ref>. I geni simili nella funzione a LFY includono ''APETALA1'' (AP1). Le mutazioni in LFY, AP1 e geni promotori simili possono causare la conversione dei fiori in germogli<ref name=":12">{{Cite journal|last1=Shannon|first1=S.|last2=Meeks-Wagner|first2=D. R.|date=1993-06-01|title=Genetic Interactions That Regulate Inflorescence Development in Arabidopsis.|journal=The Plant Cell|language=en|volume=5|issue=6|pages=639–655|doi=10.1105/tpc.5.6.639|issn=1040-4651|pmid=12271079|pmc=160302}}</ref>. In contrasto con LEAFY, i geni amano il ''fiore terminale'' (TFL) supportano l'attività di un inibitore che impedisce ai fiori di crescere sull'apice dell'infiorescenza (iniziazione del primordio del fiore), mantenendo l'identità del [[meristema]] dell'infiorescenza<ref name=":6">{{Cite journal|last1=Alvarez|first1=John|last2=Guli|first2=Catherine L.|last3=Yu|first3=Xiang-Hua|last4=Smyth|first4=David R.|date=1992-01-01|title=terminal flower: a gene affecting inflorescence development in Arabidopsis thaliana|journal=The Plant Journal|language=en|volume=2|issue=1|pages=103–116|doi=10.1111/j.1365-313X.1992.00103.x|issn=1365-313X}}</ref>. Entrambi i tipi di geni aiutano a modellare lo sviluppo dei fiori secondo il modello ABC di sviluppo dei fiori.
==== Influenze ambientali ====
Gli insetti che si nutrono di infiorescenze modellano le infiorescenze riducendo la forma fisica per tutta la vita, la produzione di semi da parte delle infiorescenze e la densità delle piante<ref name=":2">{{Cite journal|last1=Louda|first1=Svata M.|last2=Potvin|first2=Martha A.|date=1995-01-01|title=Effect of Inflorescence-Feeding Insects on the Demography and Lifetime of a Native Plant|journal=Ecology|language=en|volume=76|issue=1|pages=229–245|doi=10.2307/1940645|issn=1939-9170|jstor=1940645}}</ref>. In assenza di essi, le infiorescenze di solito producono più capolini e semi<ref name=":22">{{Cite journal|last1=Louda|first1=Svata M.|last2=Potvin|first2=Martha A.|date=1995-01-01|title=Effect of Inflorescence-Feeding Insects on the Demography and Lifetime of a Native Plant|journal=Ecology|language=en|volume=76|issue=1|pages=229–245|doi=10.2307/1940645|issn=1939-9170|jstor=1940645}}</ref>. Anche la temperatura può modellare in modo variabile lo sviluppo dell'infiorescenza. Le alte temperature possono compromettere il corretto sviluppo dei boccioli dei fiori o ritardare lo sviluppo delle gemme in alcune specie, mentre in altre un aumento della temperatura può accelerare lo sviluppo delle infiorescenze<ref name=":7">{{Cite journal|last=Moss|first=G|date=27 November 2015|title=Influence of Temperature and Photoperiod on Flower Induction and Inflorescence Development in Sweet Orange (Citrus Sinensis L. Osbeck)|journal=Journal of Horticultural Sciences|volume=44|issue=4|pages=311–320|doi=10.1080/00221589.1969.11514314}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Bjorkman|first1=T.|last2=Pearson|first2=K. J.|date=1998-01-01|title=High temperature arrest of inflorescence development in broccoli (Brassica oleracea var. italica L.)|journal=Journal of Experimental Botany|language=en|volume=49|issue=318|pages=101–106|doi=10.1093/jxb/49.318.101|issn=0022-0957|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last=BREWSTER|first=J. L.|date=1983-04-01|title=Effects of Photoperiod, Nitrogen Nutrition and Temperature on Inflorescence Initiation and Development in Onion (Allium cepa L.)|journal=Annals of Botany|language=en|volume=51|issue=4|pages=429–440|doi=10.1093/oxfordjournals.aob.a086487|issn=0305-7364}}</ref>.
=== Meristemi e architettura delle infiorescenze ===
Il passaggio dalla fase vegetativa a quella riproduttiva di un fiore comporta lo sviluppo di un meristema di infiorescenza che genera meristemi floreali<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Souer|first1=E.|last2=Krol|first2=A. van der|last3=Kloos|first3=D.|last4=Spelt|first4=C.|last5=Bliek|first5=M.|last6=Mol|first6=J.|last7=Koes|first7=R.|date=1998-02-15|title=Genetic control of branching pattern and floral identity during Petunia inflorescence development|url=http://dev.biologists.org/content/125/4/733|journal=Development|language=en|volume=125|issue=4|pages=733–742|doi=10.1242/dev.125.4.733|issn=0950-1991|pmid=9435293}}</ref>. L'architettura dell'infiorescenza vegetale dipende da quali meristemi diventano fiori e quali [[Germoglio|germogli]]<ref name=":8">{{Cite journal|last1=Benlloch|first1=R.|last2=Berbel|first2=A.|last3=Serrano-Mislata|first3=A.|last4=Madueno|first4=F.|date=2007-09-01|title=Floral Initiation and Inflorescence Architecture: A Comparative View|journal=Annals of Botany|language=en|volume=100|issue=3|pages=659–676|doi=10.1093/aob/mcm146|pmid=17679690|issn=0305-7364|pmc=2759223}}</ref>. Di conseguenza, i geni che regolano l'identità del meristema floreale svolgono un ruolo importante nel determinare l'architettura dell'infiorescenza perché il loro dominio di espressione dirigerà dove si formano i fiori della pianta<ref name=":02">{{Cite journal|last1=Souer|first1=E.|last2=Krol|first2=A. van der|last3=Kloos|first3=D.|last4=Spelt|first4=C.|last5=Bliek|first5=M.|last6=Mol|first6=J.|last7=Koes|first7=R.|date=1998-02-15|title=Genetic control of branching pattern and floral identity during Petunia inflorescence development|url=http://dev.biologists.org/content/125/4/733|journal=Development|language=en|volume=125|issue=4|pages=733–742|doi=10.1242/dev.125.4.733|issn=0950-1991|pmid=9435293}}</ref>.
Su scala più ampia, l'architettura dell'infiorescenza influisce sulla qualità e sulla quantità della prole dall'auto-incrocio e dall'incrocio, poiché l'architettura può influenzare il successo dell'[[impollinazione]]. Ad esempio, è stato dimostrato che le infiorescenze di ''Asclepias'' hanno un limite di dimensione superiore, modellato da livelli di autoimpollinazione dovuti agli incroci tra infiorescenze sulla stessa pianta o tra fiori sulla stessa infiorescenza<ref>{{Cite journal|last=WYATT|first=ROBERT|date=1980-05-01|journal=New Phytologist|language=en|volume=85|issue=1|pages=119–131|doi=10.1111/j.1469-8137.1980.tb04453.x|issn=1469-8137|title=The Reproductive Biology of Asclepias Tuberosa: I. Flower Number, Arrangement, and Fruit-Set|doi-access=free}}</ref>. In ''Aesculus sylvatica'', è stato dimostrato che le dimensioni più comuni delle infiorescenze sono correlate anche con la più alta produzione di frutti<ref name=":4">{{Cite journal|last=Wyatt|first=Robert|date=1982-04-01|title=Inflorescence Architecture: How Flower Number, Arrangement, and Phenology Affect Pollination and Fruit-Set|journal=American Journal of Botany|language=en|volume=69|issue=4|pages=585–594|doi=10.1002/j.1537-2197.1982.tb13295.x|issn=1537-2197|jstor=2443068}}</ref>.
==Alcuni tipi particolari di infiorescenze==
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*[[Spiga]], infiorescenza formata da numerosi fiori inseriti su un [[Rachide (botanica)|rachide]] centrale.
Un'infiorescenza che ha l'aspetto di un unico fiore viene detta '''pseudanzio'''<ref>{{Cita web|url=https://www.treccani.it/enciclopedia/pseudanzio|titolo=pseudanzio nell'Enciclopedia Treccani|sito=www.treccani.it|lingua=it-IT|accesso=2022-09-26}}</ref>.
== Galleria d'immagini ==
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File:Monochasium(inflorescence).svg|Monocasio
File:Doppelwickel (inflorescence).svg|Doppia cima
File:Doppelschraubel (inflorescence).svg|Doppia cima
File:Schroef (bloeiwijze).jpg|Bostryx (vista laterale e dall'alto)
File:Saint John's wort flowers.jpg|''Hypericum perforatum'' (bostryx)
File:Sikkel (bloeiwijze).jpg|Drepanium (vista laterale e dall'alto)
File:Gladiolus imbricatus a1.jpg|''Gladiolus imbricatus'' (drepanium)
File:Schicht.jpg|Cincinnus (vista laterale e dall'alto)
File:Symphytum officinale 02.jpg|''Symphytum officinale'' (cincinnus)
File:Waaier (bloeiwijze).jpg|Rhipidium (vista laterale e dall'alto)
File:Canna Endeavour 01.jpg|''Canna sp.'' (rhipidium)
File:Dichasium (inflorescence).svg|Dichasium
File:Dichasium (top view) (inflorescence).svg|Dichasium, vista dall'alto
File:2006-10-22Silene dioica07.jpg|''Silene dioica'' (dichasium)
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==Note==
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