Peptidoglicano: differenze tra le versioni

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biosintesi
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== Biosintesi ==
 
La [[biosintesi]] del peptidoglicano inizia nel citoplasma, dove l'[[amminoacido]] glutammina dona un gruppo amminico allo zucchero [[fruttosio 6-fosfato]], trasformandolo in glucosamina-6-fosfato. L'[[Acetil-coenzima A|acetil-Coenzima A]] trasferisce invece un gruppo acetile consentendo la formazione della N-acetilglucosamina-6-fosfato, che a sua volta diviene N-acetilglucosamina-1-fosfato grazie ad una [[isomerizzazione]]. La [[N-acetilglucosamina]]-1-fosfato (NAG) si unisce all'[[uridintrifosfato]] (UTP) con perdita di un legame fosforico e conseguente formazione di NAG-UDP. Il complesso NAG-UDP viene mutato dal [[fosfoenolpiruvato]] (PEP) e dall'[[NADPH]] nel cosiddetto Nucleotide di Park, composto da [[Uridina difosfato|UDP]] e [[acido N-acetilmuramico]] (NAM). Al gruppo carbossilico del NAM vengono aggiunti gli amminoacidi L-alanina, acido D-glutammico e L-lisina, che nei Gram-negativi è sostituita dall'acido mesodiaminopimelico (DAP), al terzo amminoacido verranno poi collegati amminoacidi caratteristici per ogni specie batterica. Infine vengono attaccate al tripeptide due D-alanine, formate a partire dalla L-alanina tramite la D-alanin-[[Racemo (chimica)|racemasi]] . Questo complesso, che prende il nome di NAM-pentapeptide (NAMPP), viene trasportato dal trasportatore lipidico bactoprenolo (UP, acido undecaprenilfosfato) a livello della membrana citoplasmatica, dove verrà eliminato l'UDP e aggiunta un'altra molecola di NAG attraverso un legame β,1-4 glucosidico, con la conseguente formazione del pentapeptide disaccaride NAG-NAM-PP, l'unità strutturale del PEP. Il NAG-NAM-PP andrà ad aggiungersi alle altre unità strutturali, al di fuori della membrana, attraverso l'enzima transglicosilasi (una ''penicilin binding protein'' PBP) che porterà alla formazione di legami β,1-4 glucosidici NAM-NAG-NAM-NAG. L'enzima [[transpeptidasi]] (una PBP) è invece responsabile dei legami crociati tra la quarta D-alanina e il terzo amminoacido adiacente. Poichè al di fuori del citoplasma non vi è [[Adenosina trifosfato|ATP]], la reazione dovrà trarre energia dal distacco della quinta D-alanina dal pentapeptide. Nei batteri Gram-negativi la D-alanina si lega direttamente al DAP mentre nei Gram-positivi il legame con la L-lisina avviene con l'interposizione degli amminoacidi specifici.[[Immagine:PBP catalysis.svg|thumb|Meccanismo enzimatico di formazione del reticolato in una nuova membrana cellulare batterica.]]
La [[biosintesi]] del peptidoglicano parte dalla formazione del cosiddetto Nucleotide di Park (composto da [[Uridina difosfato|UDP]] e NAM) nel citoplasma. Tale precursore è poi trasferito attraverso la membrana plasmatica, dove avviene il completamento biologico, che consiste nell'aggiunta della catena pentapeptidica. Infine si formano i legami covalenti che tengono unita la struttura.
 
 
[[Immagine:PBP catalysis.svg|thumb|Meccanismo enzimatico di formazione del reticolato in una nuova membrana cellulare batterica.]]
 
== Caratteristiche ==
 
Il peptidoglicano è esclusivo del dominio dei [[Bacteria]]: sia l'acido N-acetilmuramico sia il DAP sono del tutto assenti nella [[parete cellulare]] degli [[Eukarya]] e degli [[Archea]]. In questi ultimi è invece possibile trovare un costituente polisaccaridico molto simile, noto come [[pseudopeptidoglicano]].
 
== Bibliografia ==
{{Cita libro|autore = JD Rawna|titolo = Biochimica|editore = Mc Graw-Hill|anno = 2003}}
 
{{Cita libro|autore = MIchael T. Madigan|titolo = Brock. Biologia dei microorganismi|anno = 2012|editore = Pearson|autore2 = John M. Martinko|ISBN = 978-8871927756}}
 
== Voci correlate ==