Archaeopteryx: differenze tra le versioni
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'''''Archaeopteryx''''' (
L'
L'animale fu nominato per la prima volta nel 1861, sulla base di una [[Piumaggio|piuma]] fossile. In quello stesso anno, fu scoperto il primo esemplare completo. Nel corso degli anni, furono ritrovati ben dieci fossili di ''Archaeopteryx'' che a detta degli esperti rappresenterebbero i diversi stadi di età di una singola specie, anche se questa ipotesi è ancora dibattuta.
La maggior parte di questi undici fossili posseggono l'impressione delle piume dell'animale. Le penne di ''Archaeopteryx'' risultano molto avanzate ed evolute ([[remiganti]]), ciò prova che l'evoluzione delle piume iniziò ben prima del tardo Giurassico. L'[[olotipo]] di ''Archaeopteryx'' fu scoperto appena due anni dopo la pubblicazione del libro di [[Charles Darwin]], ''[[L'origine delle specie]]''; da allora l'
== Descrizione ==
[[File:Archiesizeall1.svg|thumb|left|alt=Archaeopteryx sizes ranging between about 25 and 50 cm long and between 25 and 60 cm in wingspan|Le dimensioni di otto fossili di
''Archaeopteryx'' visse durante i primi del [[Titoniano]], durante il [[Periodo giurassico|Periodo Giurassico]], circa 150 -148 milioni di anni fa.<ref name="ammonitedate">{{Cita pubblicazione|cognome1= Schweigert |nome1= G. |anno= 2007 |titolo= Ammonite biostratigraphy as a tool for dating Upper Jurassic lithographic limestones from South Germany – first results and open questions |rivista= Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen |volume= 245 |numero= 1|pp= 117–125 | doi = 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 }}</ref> La maggior parte degli esemplari furono scoperti nei depositi di calcare di [[Solnhofen]], in [[Baviera]], formazione nota soprattutto per l'incredibile stato di conservazione dei fossili.
''Archaeopteryx'' raggiungeva le dimensioni di un [[corvo]]; con ampie ali arrotondate alle estremità e una lunga coda ossea da [[teropode]]. Dalla punta del becco alla fine della coda piumata, l'intero animale poteva arrivare ad una lunghezza di 35 centimetri e avere un peso complessivo di 0,8 a 1 kg. Le piume di ''Archaeopteryx'' erano strutturate in maniera molto simile a quelle dei moderni uccelli. Nonostante le innumerevoli caratteristiche da uccello, l'
Visti e considerati tutti questi caratteri condivisi tra dinosauri e uccelli, si è sempre pensato che ''Archaeopteryx'' fosse una forma di transizione tra i due. Nel 1970, [[John Ostrom]], sostenne che tutti gli uccelli attuali discendano dai dinosauri teropodi e che l'
I primi resti fossili di ''Archaeopteryx'' furono ritrovati nel 1861. Le ricerche e gli scavi effettuati nel [[Gobi]] e in [[Cina]] hanno portato alla luce nuovi resti fossili di dinosauri-uccello e dinosauri piumati, fornendo un ulteriore legame tra questi ultimi e l'
=== Scheletro ===
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Lo scheletro di ''Archaeopteryx'' si presenta molto più simile a quello di piccoli [[dinosauro|dinosauri]] coevi, ossia viventi nello stesso periodo, e nella fattispecie i [[Dromaeosauridae]]<ref name=autogenerato5>*Gee H. ''Tempo profondo. Antenati, fossili, pietre'' Einaudi 2006</ref><ref name=autogenerato1>*Liem, Bemis, Walker, Grande ''Anatomia comparata dei Vertebrati'' Hoepli 2005</ref> ed i [[Troodontidae]] che a quello degli uccelli moderni<ref>Mayr, G., Phol, B., Hartman, S. & Peters, D.S. (2007). ''The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx''. Zoological Journal of the Linnean Society, 149, 97–116.</ref><ref>{{Cita pubblicazione |cognome=Charig |nome=A.J. |linkautore=Alan J. Charig |coautori=Greenaway, F.; Milner, A.N.; Walker, C.A.; and Whybrow, P.J. |anno=1986 |titolo=''Archaeopteryx'' is not a forgery |rivista=Science |volume=232 |numero=4750 |pp=622–626 |doi=10.1126/science.232.4750.622 |pmid=17781413 }}</ref>. La somiglianza, sul piano osteologico-morfologico, con questi piccoli dinosauri è tale che un fossile di ''Archaeopteryx'' rinvenuto incompleto e senza evidente conservazione delle piume, fu identificato come un esemplare di ''[[Compsognathus]]'' da un collezionista amatoriale, prima di essere riconosciuto come un uccello fossile<ref>Elżanowski, A. 2001. A new genus and species for the largest specimen of Archaeopteryx, Acta Paląeontologica Polonica 46,4,519_532 [http://app.pan.pl/archive/published/app46/app46-519.pdf online]</ref>. Studi dei primi anni del ventunesimo secolo<ref name=autogenerato4>Jonah N. Choiniere,1, Xing Xu, James M. Clark, Catherine A. Forster, Yu Guo, Fenglu Han, A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China, Science 29 January 2010:Vol. 327. no. 5965, pp. 571 - 574 DOI: 10.1126/science.1182143</ref> dimostrano come il più recente progenitore comune di uccelli ed altri dinosauri può essere ricercato presso l'enigmatico gruppo degli [[Alvarezsauridae]]<ref name="ReferenceA">LM Chiappe, Phylogenetic relationships among basal birds, Proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom, Jacques Gauthier and Lawrence F. Gall, Editors</ref>. Esso, lungo 30–60 cm (più o meno come un [[Corvus frugilegus|corvo]]<ref>[http://www3.interscience.wiley.com/journal/120801944/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0 What size was Archaeopteryx? - YALDEN - 2008 - Zoological Journal of the Linnean Society - Wiley Online Library<!-- Titolo generato automaticamente -->]</ref>), ha tra i caratteri rettiliani una lunga coda sostenuta da [[vertebra|vertebre]]<ref name=autogenerato1 />, la zampa anteriore - ala con tre dita separate e dotate di artigli, mascelle provviste di numerosi [[dente|denti]]<ref name=autogenerato1 />.
Alcuni caratteri "da uccello" (ma già presenti nei dromeosauri) sono le ossa leggere, i grandi occhi (rispetto al cranio) e la scatola cranica molto più leggera di quella dei [[Dinosauria|dinosauri]]<ref name=autogenerato5 /><ref name=autogenerato1 /><ref>[http://www.treccani.it/Portale/elements/categoriesItems.jsp?category=Scienze_naturali_e_matematiche/zoologia/paleontologia/&parentFolder=/Portale/sito/altre_aree/Scienze_naturali_e_matematiche/zoologia/&addNavigation=Scienze_naturali_e_matematiche/zoologia/paleontologia/&lettera=A&pathFile=/sites/default/BancaDati/Enciclopedia_online/A/ENCICLOPEDIA_UNIVERSALE_3_VOLUMI_VOL1_006749.xml Archaeopteryx - Treccani<!-- Titolo generato automaticamente -->]</ref>. Il ritrovamento del 10° esemplare, eccezionalmente ben conservato, ha consentito di osservare alcune caratteristiche, soprattutto del palato e delle ossa degli arti inferiori, che si trovano in uno stadio evolutivo intermedio tra lo stato rettiliano ([[dinosauri]] [[Teropode|teropodi]]) e quello degli uccelli moderni<ref>[http://www.ebnitalia.it/qB/QB017/archeo.htm QB17 - Archaeopteryx - il decimo esemplare<!-- Titolo generato automaticamente -->]</ref>. Recenti studi circa la struttura ossea dell'''Archaeopteryx'' mostrano come la struttura dell'osso in questa specie sia del tutto simile a quella dei grandi dinosauri, ovvero quasi priva di vascolarizzazione e di crescita lentissima (negli uccelli attuali l'osso è invece a crescita molto rapida)<ref>{{en}} [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007390
=== Piumaggio ===
[[File:Archaeopteryx-modern bird tails.png|thumb|left|Comparazione tra l'attaccatura delle piume della coda
I fossili di ''Archaeopteryx'', mostrano che l'animale possedeva penne molto sviluppate ed evolute, simili a quelle dei moderni uccelli. Le penne delle ali erano marcatamente asimmetriche e mostravano una struttura simile a quella degli uccelli odierni; possedevano, infatti, un [[piumaggio|vessillo]] molto pronunciato e provvisto di [[Barbula (zoologia)|barbula]]. Le piume della coda erano invece meno asimmetriche, similmente a quelle degli uccelli odierni. Il [[Pollice (dito)|pollice]], tuttavia, non era ancora mutato in un'[[Alula (zoologia)|alula]].
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Lungo la schiena erano presenti delle piume pennacee; questa caratteristica è molto simile alle piume di contorno del corpo dei moderni uccelli. A parte ciò, le tracce di piume del corpo presenti nel campione di Berlino fanno pensare a un piumaggio filamentoso e piumoso (lo stesso che posseggono gli uccelli attuali sotto il primo strato di piume), non dissimile da quello ritrovato nel dinosauro ''[[Sinosauropteryx]]'', apparendo più come una pelliccia di piume, in vita. Tali strutture sono state ritrovate in quasi tutto il corpo, soprattutto alla base del [[collo (anatomia)|collo]].
Non sono state ritrovate penne ornamentali o piume di alcun genere nella parte superiore del collo e sulla testa. Mentre alcuni paleontologi pensano che ciò sia dovuto al fatto che l'
=== Colorazione ===
[[File:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|Ipotetica ricostruzione artistica di ''Archaeopteryx lithographica'', il colore nero è basato sugli studi di Ryan Carney.<ref name="NatureComm">{{Cita pubblicazione|cognome= Carney|nome= R|titolo= New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather|rivista= Nature Communications|anno= 2012|url= http://www.nature.com/ncomms/journal/v3/n1/full/ncomms1642.html | doi = 10.1038/ncomms1642 |cognome2= Vinther |nome2= Jakob |cognome3= Shawkey |nome3= Matthew D. |cognome4= d'Alba |nome4= Liliana |cognome5= Ackermann |nome5= Jörg |volume= 3 |pp= 637 | pmid = 22273675 | postscript = <!-- Bot inserted parameter. Either remove it; or change its value to "." for the cite to end in a ".", as necessary. -->{{inconsistent citations}} }}</ref>]]
Nel 2011, Ryan Carney e i suoi colleghi eseguirono il primo studio sul colore che dovevano avere le piume dell<nowiki>'</nowiki>''Archaeopteryx'' in vita. Utilizzando un [[microscopio elettronico a scansione]] e la [[spettroscopia EDX]], il team è stato in grado di rilevare la struttura dei [[Melanosoma|melanosomi]] in un singolo campione di una piuma fossile ritrovata nel [[1861]]. La struttura è stata poi confrontata con quella di 87 specie di uccelli moderni ed è stato determinato che (con una percentuale di probabilità) ''
== Classificazione ==
[[File:Thermopolis Archaeopteryx.jpg|thumb|left|L'esemplare di Thermopolis]]
Oggi, i fossili ascritti al genere ''Archaeopteryx'' sono assegnato a una delle due specie, ''A. lithographica'' e ''A. siemensii'', ma in passato la loro storia tassonomica era molto complicata. Sono stati infatti pubblicati decine di nomi per alcuni esemplari, la maggior parte dei quali erano semplici errori di ortografia (lapsus). Nonostante il primo fossile di ''A. lithographica'' fosse rappresentato dalla singola piuma descritta da von Meyer, nel 1954, Gavin de Beer concluse che l'unico vero olotipo della specie era l'Esemplare di Londra. Nel 1960, Swinton propose quindi di inserire il nome ''Archaeopteryx lithographica'' nell'elenco dei generi ufficiale, usando come nomi alternativi ''Gryphosaurus'' o ''Griphosaurus''.L'ICZN, accettò il nome proposto da Beer, ma decise di eliminare i nomi alternativi per non scaturire rivalità tra Meyer e il suo avversario [[Johann Andreas Wagner]]. Inoltre, nel 1977 il nome specifico dell'Esemplare di Haarlem, ''crassipes'', descritto da Meyer come pterosauro fu dato prima di scoprire che il fossile apparteneva al genere ''
Si è scoperto che la piuma fossile (primo ritrovamento fossile di ''
[[File:Twelfth Archaeopteryx specimen.jpg|thumb|Il dodicesimo esemplare]]
Di seguito è riportato un [[cladogramma]] pubblicato nel 2013 da Godefroit ''et al''.<ref name=pascal>{{cite doi|10.1038/nature12168}}</ref>
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In passato si credeva che tutti i campioni appartenessero ad un'unica specie, ossia ''A. lithographica''. Tuttavia, esistono varie differenze tra gli esemplari, e mentre alcuni ricercatori considerano tali caratteristiche come diversità di età, altri sostengono che tali caratteristiche siano dovute alle diversità tra le due specie. In particolare, gli esemplari di Monaco, Eichstätt, Solnhofen e Thermopolis differiscono dagli esemplari di Londra, Berlino e Haarlem per le ridotte dimensioni dei primi, con diverse proporzioni delle dita, musi più sottili provvisti di denti con puntamento in avanti e l'eventuale presenza dello sterno. A causa di queste differenze, i vari esemplari sono stati suddivisi in due specie separate. In origine, l'esemplare di Berlino era stato descritto come ''Archaeornis siemensii'', l'esemplare di Eichstätt come ''Jurapteryx recurva'', l'esemplare di Monaco come ''Archaeopteryx Bavarica'' e l'esemplare di Solnhofen come ''Wellnhoferia grandis'', tuttavia questi nomi sono poi stati identificati come errori tassonomici.
Nel 2007, una revisione di tutti i campioni ben conservati, (tra cui il campione Thermopolis allora da poco scoperto) ha concluso che il genere ''
=== Sinonimi ===
[[File:Archaeopteryx lithographica (Eichstätter Specimen).jpg|thumb|upright|L'Esemplare di Eichstätt, un tempo considerato un genere distinto, ''Jurapteryx''.]]
[[File:Eichstätt Wellnhoferia grandis.jpg|thumb|upright|L'esemplare di Solnhofen, un tempo considerato appartenente al genere distinto ''Wellnhoferia''.]]
Durante gli anni sono state proposte numerose specie di ''
* '''''Archaeopteryx lithographica''''' Meyer, 1861 <small>[conserved name]</small>
** ''Archaeopterix lithographica'' Anon., 1861 <small>[''lapsus'']</small>
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Il primo fossile riconosciuto e ritrovato di ''Archaeopteryx'', consiste in una singola piuma fossile (vedi immagine a lato), scoperta tra il 1860 o 1861 e descritta nel 1861 da [[Christian Erich Hermann von Meyer]]; il fossile si trova nel [[Museum für Naturkunde]], a [[Berlino]]. La piuma fossile, in teoria, rappresenterebbe l'olotipo del genere ''Archaeopteryx'', tuttavia il fatto che si tratta di una piuma isolata non permette un'adeguata identificazione, quindi non si è ancora certi che tale fossile appartenga effettivamente ad ''Archaeopteryx''.
Il primo vero scheletro conosciuto fu l<nowiki>'</nowiki>'''Esemplare di Londra''' (BMNH 37001), ritrovato nel 1861, nei pressi di [[Langenaltheim]], in [[Germania]] e in un primo momento venduto al medico locale Karl Häberlein in cambio di servizi medici. Il medico lo avrebbe poi venduto per £ 700 al [[British Museum|Museo di Storia Naturale di Londra]], dove è custodito. Nonostante fosse mancante gran parte della testa e del collo, fu descritto nel 1863 da [[Richard Owen]], che lo descrisse come ''Archaeopteryx macrura'', sostenendo che si trattasse di una specie differente dalla piuma. Un anno dopo, [[Charles Darwin]] nel suo libro ''[[L'origine delle specie]]'', scrisse: "si è sempre pensato che l'intera classe degli uccelli sia comparsa improvvisamente durante il periodo Eocene, ma oggi sappiamo, grazie agli studi di Owen, che un uccello visse nel Giurassico, ''
Il nome di ''Archaeopteryx'' deriva dal [[greco antico]] ed è composto da: "pteryx" (πτέρυξ) che significa "ala" o "piuma" e "archaios" che invece significa "antico". Von Meyer suggerì questo nome per descrivere la singola penna fossile ritrovata in origine. In tedesco, il nome viene semplificato in ''Urvogel'', nome in uso tra i paleontologi tedeschi a partire dalla fine del XIX secolo. Tradotto tale nome significa "antico pioniere" o "primo uccello" o ancora "uccello ancestrale".
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* L<nowiki>'</nowiki>'''Esemplare di Maxberg''' (S5) fu scoperto nel 1956 nei pressi di [[Langenaltheim]]. Il fossile consiste nel torso dell'animale e fu scoperto da [[Florian Heller]] nel 1958 e descritto da lui stesso nel 1959. Il campione manca di testa e coda, anche se il resto dello scheletro è per lo più intatto. Fu esposto per qualche tempo al Museo di Maxberg, a [[Solnhofen]], donato da Eduard Opitsch; dopo la sua morte, nel 1991, l'esemplare sparì dal museo e si pensa che sia stato rubato e probabilmente venduto.
* L<nowiki>'</nowiki>'''Esemplare di Haarlem''' (TM 6428, noto anche come il "Campione di Teyler") fu scoperto nel 1855, nei pressi di [[Riedenburg]], in [[Germania]] e descritto in un primo momento come ''Pterodactylus crassipes'' da von Meyer, nel 1857. Fu in seguito riclassificato da [[John Ostrom]], nel 1970 e si trova al [[Museo Teylers]], ad [[Haarlem]], nei [[Paesi Bassi]]. È uno degli esemplari più incompleti ed è composto solamente dalle ossa degli arti e qualche vertebra cervicale. Nel 2017, questo esemplare è stato riferito al nuovo genere ''[[Ostromia]]'', da Foth & Rauhut. Secondo la revisione suggerita dai due paleontologi l'esemplare differisce significativamente da ''Archaeopteryx'' e presenta maggiore similarità con gli [[Anchiornithinae|anchiornithidi]], come ''[[Anchiornis]]''.<ref name="desc">{{Cita pubblicazione|cognome1= Foth |nome1= C. |cognome2= Rauhut |nome2= O.W.M. |titolo= Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs |rivista= BMC Evolutionary Biology |volume= 17 |p= 236 |data= 2017 | doi = 10.1186/s12862-017-1076-y |url= https://link.springer.com/article/10.1186/s12862-017-1076-y}}</ref>
* L<nowiki>'</nowiki>'''Esemplare di Eichstätt''' (JM 2257), fu scoperto nel 1951 nei pressi di Workerszell, in [[Germania]] e descritto da Peter Wellnhofer, nel 1974; si trova nel Museo di Jura, a [[Eichstätt]], in Germania. Si tratta del più piccolo campione noto ed il secondo fossile ritrovato a possedere una testa completa. Per alcuni si tratta di genere a parte (''[[Jurapteryx|Jurapteryx recurva]]'') o di una nuova specie ( ''
* L<nowiki>'</nowiki>'''Esemplare di Solnhofen''' (BSP 1999), fu scoperto nel 1970, vicino a Eichstätt, in Germania e descritto per la prima volta da Wellnhofer, nel 1988; si trova al Museo di Bürgermeister-Müller, a Solnhofen. In origine fu classificato come ''[[Compsognathus]]'', da un collezionista dilettante. È il più grande esemplare noto e secondo alcuni potrebbe rappresentare un genere a parte chiamato ''Wellnhoferia grandis''. L'esemplare manca di collo, coda, spina dorsale e testa.
* L<nowiki>'</nowiki>'''Esemplare di Monaco''' (S6, precedentemente noto come "Campione di Solenhofer-Aktien-Verein") fu scoperto il 3 agosto 1992, nei pressi di Langenaltheim e descritto nel 1993 da Wellnhofer; si trova al [[Paläontologisches Museum München]], a [[Monaco di Baviera]], a cui era stato venduto nel 1999, per 1,9 milioni di [[Marco tedesco|marchi tedeschi]]. Ciò che inizialmente si credeva le ossa dello sterno si rivelò essere parte della coracoide. Di questo esemplare non è stata ritrovata la parte superiore della testa. Inizialmente descritto come ''A. Bavarica'',<ref>Wellnhofer, Peter. ''Archaeopteryx. Der Urvogel Von Solnhofen''. München: Friedrich Pfeil, 2008, p. 54.</ref> è classificato come appartenente alla specie ''A. siemensii''.
[[File:Archaeopteryx (Daiting Specimen).jpg|thumb|Esemplare di Daiting]]
* L<nowiki>'</nowiki>'''Esemplare di Daiting''' è l'ottavo esemplare di ''
[[File:Archaeopteryx (Chicken Wing).jpg|thumb|left|Esemplare di Bürgermeister-Müller]]
* L<nowiki>'</nowiki>'''Esemplare di Bürgermeister-Müller''' è un altro fossile frammentario, ritrovato nel 2000. In origine faceva parte di una collezione privata, ma è in prestito al Museo di Bürgermeister-Müller, a Solnhofen. Il nome popolare di questo fossile è "ala di pollo" poiché rappresenta solo le ossa delle braccia contratte nella classica posa delle ali dei polli (vedi immagine).
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== Paleoecologia ==
[[File:Paläontologisches_Museum_München_50.jpg|thumb|Ricostruzione museale
Tutti i fossili di ''Archaeopteryx'' ritrovati sono stati portati alla luce dai [[Solnhofen|calcari di Solnhofen]], che ha preservato perfettamente i corpi lasciando anche le impressioni delle piume. Tuttavia la Solnhofen di allora era molto diversa da quella che conosciamo oggi. La latitudine era simile a quella dell'odierna [[Florida]], anche se il clima era probabilmente più secco, come evidenziato dai fossili di piante con adattamenti per condizioni aride e mancanza di sedimenti terrestri caratteristiche dei fiumi. Le piante fossili ritrovate, anche se rare, includono [[Cycadales|cicadi]] e [[conifere]] mentre gli animali ritrovati comprendono un gran numero di [[insetti]], piccole [[lucertole]], [[pterosauri]] e ''[[Compsognathus]]''.
L'eccellente stato di conservazione dei fossili di ''Archaeopteryx'' e di altri animali fossili terrestri ritrovati a [[Solnhofen]] indica che le carcasse degli animali non devono aver viaggiato molto prima di depositarsi in quelli che poi diventeranno calcari. Gli esemplari ritrovati di
Le isole che circondavano la laguna di Solnhofen erano caratterizzata da un basso fondale marino, con un clima semi-arido e subtropicale con stagioni secche durature e piogge limitate che spesso si trasformavano in tempeste marine. L'analogo moderno di tale habitat è il [[Bacino Orca]], situato nel nord del [[Golfo del Messico]], anche se il mare è molto più profondo di quello della laguna di Solnhofen. La flora di queste isole si era perfettamente adattata alle condizioni climatiche dell'epoca e consisteva principalmente da [[arbusti]] che potevano raggiungere anche i tre metri d'altezza.
È difficile ricostruire lo stile di vita
== Controversie ==
La comunità scientifica è concorde nel ritenere
== Nella cultura di massa ==
Grazie al suo aspetto facilmente riconoscibile e alla fama di "più antico uccello finora ritrovato", ''Archaeopteryx'' è uno dei dinosauri più famosi tra gli appassionati.
éUn [[asteroide]] della [[fascia principale]], scoperto nel 1991 e classificato [[9860 Archaeopteryx]], è stato chiamato così in onore dell'animale.<ref name="Small JPL">{{Cita web|titolo= JPL Small-Body Database Browser: 9860 Archaeopteryx (1991 PW9) |editore= [[NASA]] |url= http://ssd.jpl.nasa.gov/sbdb.cgi?sstr=9860 |accesso= 1º marzo 2007}}</ref> ▲Il Pokèmon [[Archeops (Pokémon)|Archeops]] è ispirato all'Archaeopteryx.
== Note ==
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== Altri progetti ==
{{Interprogetto|commons=Archaeopteryx|etichetta=''Archaeopteryx lithographica''}}
{{Controllo di autorità}}
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