Sistema shuttle del glicerolo fosfato

Il sistema navetta del glicerolo fosfato è un meccanismo tramite il quale il NADH, prodotto durante la glicolisi, viene riossidato a NAD+. La sua importanza è secondaria a quella del sistema navetta del malato-aspartato, sebbene risulti preponderante nel metabolismo umano a livello del cervello e dei muscoli scheletrici.

Schema del sistema navetta del glicerolo fosfato. 1) Glicerolo fosfato; 2) Diidrossiacetone fosfato; cGPD Glicerolo fosfato deidrogenasi citosolica; mGPD Glicerolo fosfato deidrogenasi mitocondriale; IMR Spazio intermembrana.

Meccanismo

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In questo sistema l'enzima glicerolo-3-fosfato deidrogenasi converte il diidrossiacetone fosfato in glicerolo-3-fosfato, ossidando una molecola di NADH a NAD+:[1]

Il glicerolo-3-fosfato viene poi riconvertito a diidrossiacetone fosfato dall'enzima di membrana mitocondriale glicerolo fosfato deidrogenasi. Questa volta viene ridotta una molecola di flavin adenina dinucleotide (FAD) a FADH2. Il FADH2 riduce poi il coenzima Q che entra nella fosforilazione ossidativa.[1] Questa reazione è irreversibile.[2]

Funzione

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Il sistema navetta del glicerolo fosfato permette al NADH sintetizzato nel citosol durante la glicolisi di contribuire alla fosforilazione ossidativa che avviene nei mitocondri col fine di produrre ATP.[1] Questo sistema è stato trovato in animali, funghi e piante.[2] Il quantitativo di ATP prodotto attraverso la navetta del glicerolo fosfato è inferiore rispetto a quello ottenuto attraverso il sistema navetta del malato-aspartato: questo sistema, infatti, permette la formazione di 1,5 ATP per ogni coppia di elettroni. A differenza del sistema navetta del malato-aspartato, tuttavia, il funzionamento del sistema navetta del glicerolo fosfato è indipendente dalla concentrazione di NAD+ e NADH presente nel mitocondrio, lavorando continuamente; per questo motivo è fondamentale nel metabolismo ossidativo di cervello e muscoli.

  1. ^ a b c Stryer, Lubert; Berg, Jeremy Mark; Tymoczko, John L., Biochemistry, San Francisco, W. H. Freeman, 2007, ISBN 0-7167-8724-5 (archiviato dall'url originale il 18 maggio 2007).
  2. ^ a b Shen W, Wei Y, Dauk M, et al, Involvement of a glycerol-3-phosphate dehydrogenase in modulating the NADH/NAD+ ratio provides evidence of a mitochondrial glycerol-3-phosphate shuttle in Arabidopsis, in Plant Cell, vol. 18, n. 2, febbraio 2006, pp. 422–41, DOI:10.1105/tpc.105.039750, PMC 1356549, PMID 16415206.

Voci correlate

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Collegamenti esterni

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