Pterosauria: differenze tra le versioni

 

=== Ali ===

Le [[Ala (zoologia)|ali]] degli pterosauri erano formate da una membrana di pelle e altri tessuti, primariamente attaccata al lunghissimo quarto [[dito]] di ogni [[braccio]] ed estese lungo i lati del corpo fino alle caviglie.

 

 

=== Cranio, denti e creste ===

La maggior parte dei [[Cranio|crani]] degli pterosauri aveva mascelle allungate con una serie completa di [[denti]] aghiformi<ref name=DU06b>{{Cita libro|cognome=Unwin |nome=David M. |titolo=The Pterosaurs: From Deep Time |anno=2006 |editore=Pi Press |città=New York |isbn=0-13-146308-X |p=246}}</ref>. In alcuni casi, si hanno ritrovamenti di [[Cheratina|tessuto cheratinoso]] fossilizzato conservato sui becchi, anche se negli esemplari dotati di denti, in cui il becco era piccolo e limitato alle punte delle mascelle e non coinvolgeva i denti<ref name="frey&martill1998">{{Cita pubblicazione|coautori=Frey E, Martill DM |titolo=Soft tissue preservation in a specimen of ''Pterodactylus kochi'' (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany |rivista=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen |volume=210|pp=421–41 |anno=1998}}</ref>. Alcune forme erano dotate di un becco senza denti, come ad esempio gli [[Pteranodontidae|pteranodontidi]], [[Tapejaridae|tapejaridi]] e [[azhdarchidi]], e avevano un becco grande e ampio, simile a quello degli uccelli<ref name=DU06b/>.

 

 

Alcune specie di pterosauri presentano creste elegantemente elaborate. Il primo e probabilmente più noto pterosauro crestato è lo ''[[Pteranodon]]'', dotato di una lunga cresta rivolta all'indietro, mentre altri pterosauri, come i [[Tapejaridae|tapejaridi]] e il ''[[Nyctosaurus]]'', sfoggiavano creste esageratamente grandi e complesse che spesso incorporavano anche estensioni di tessuti molli cheratinosi, rendendo la struttura ancora più grande.

 

=== Picnofibre ===

Almeno alcuni pterosauri avevano il corpo ricoperto da strutture filamentose simili a [[capelli]] conosciuti come picnofibre sulla testa e sul corpo, simili per struttura, ma non [[Omologia (biologia)|omologhi]] (condivisione di una struttura comune) ai peli dei [[mammiferi]] capelli. Il primo tegumento fossilizzato di picnofibre fu ritrovato in un esemplare di ''[[Scaphognathus]]'', nel 1831, da Goldfuss<ref name=WittonPycnofibres>{{Cita libro|nome=Mark|cognome=Witton|titolo=Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy|p=51|editore=Princeton University Press|anno=2013|isbn=978-0-691-15061-1}}</ref>. Grazie ai recenti ritrovamenti e alle nuove tecnologie per l'[[istologia]] e l'esame agli ultravioletti sui campioni di pterosauri, si ha la prova incontrovertibile: gli pterosauri erano coperti di picnofibre. Le picnofibre non erano veri e propri capelli come nei mammiferi, ma una struttura unica che sviluppò un aspetto simile. Anche se, in alcuni casi, gli actinofibrili (fibre strutturali interne) nella membrana alare sono stati scambiati per picnofibre o veri capelli, alcuni fossili, come quelli di ''[[Sordes pilosus]]'' (che si traduce appunto come "demone peloso") e di ''[[Jeholopterus]]'', mostrano le inconfondibili impronte di picnofibre su testa e corpo, non diversamente dai pipistrelli moderni, un altro esempio di [[evoluzione convergente]]<ref name=Unwin_Bakhurina_1994/>. Tuttavia tale rivestimento pare non coprisse le mascelle degli animali<ref name=WittonPycnofibres/>.

Alcuni paleontologi (Czerkas e Ji, 2002) hanno ipotizzato che le picnofibre potessero essere un antecedente di [[Piume|proto-piume]], ma le impressioni disponibili dai tegumenti degli pterosauri non sono come le "penne" che si trovano negli [[uccelli]] e nei [[maniraptora]]ni<ref name=WittonPycnofibres/>. Tuttavia, le picnofibre degli pterosauri sono strutturalmente più simile alle proto-piume dei [[teropodi]]<ref name=kellneretal2009/>. Le picnofibre erano brevi filamenti flessibili, lunghi "solo 5-7 mm in alcuni esemplari" e piuttosto semplici nella loro struttura, "apparentemente privi di qualsiasi dettaglio interno a parte un canale centrale"<ref name=WittonPycnofibres/>. I "peli" degli pterosauri sono stati ritrovati "conservati in densi, concentrati intrecci di fibre, simili a quelli trovati nei fossili dei mammiferi" suggerendo una "pelliccia" di spessore paragonabile a quella di molti mammiferi del Mesozoico<ref name=WittonPycnofibres/>, almeno sulle parti dello pterosauro coperte da picnofibre. Lo spessore della peluria e la sua superficie variava da specie a specie.

 

 

== Storia della scoperta ==

Il primissimo fossile di pterosauro fu descritto dal naturalista italiano [[Cosimo Alessandro Collini]], nel 1784. Collini male interpretò l'esemplare supponendo che l'animale in questione fosse marino, e che le lunghe ali fossero in realtà delle pinne<ref name="collini1784">Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." ''Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica'', pp. 58–103 (1 plate).</ref>.

 

== Evoluzione ed estinzione ==

=== Origine ===

Essendo l'anatomia degli pterosauri così altamente specializzata e modificata per il volo, e non essendo ancora stati trovati immediati fossili di transizione, l'ascendenza degli pterosauri non è del tutto chiara. Sono state formulate diverse ipotesi, compreso un qualche collegamento con gli [[avemetatarsalia]], come ''[[Scleromochlus]]'', o una discendenza dagli [[Archosauriformes|archosauriformi]] più primitivi, come ''Euparkeria'', o dai [[protorosauri]]<ref name=DU06b/>.

 

 

=== Estinzione ===

Un tempo si pensava che la concorrenza con le prime specie di [[uccelli]] potrebbe aver portato all'[[estinzione]] di molti pterosauri<ref>BBC Documentary: ''Walking with dinosaurs (episode 4) – Giant Of The Skies'' at 22', Tim Haines, 1999</ref>. Alla fine del Cretaceo solo le specie più grandi di pterosauri sopravvissero, quindi forse le specie più piccole furono sopraffatte dalla concorrenza con i primi uccelli<ref>{{Cita pubblicazione|coautori=Slack KE, Jones CM, Ando T, etal |titolo=Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution |rivista=Mol. Biol. Evol. |volume=23 |numero=6 |pp=1144–55 |data=giugno 2006 |pmid=16533822 |doi=10.1093/molbev/msj124 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/23/6/1144}}</ref>. Tuttavia, il declino degli pterosauri (se effettivamente presenti) sembra essere estraneo alla diversificazione degli uccelli, e la sovrapposizione ecologica tra i due gruppi sembra essere stata minima<ref>{{Cita pubblicazione|titolo=Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement|rivista=Paleobiology|numero=3|pp=432–446|anno= 2009|autore1=Butler, Richard J. |autore2=Barrett, Paul M. |autore3=Nowbath, Stephen |autore4=Upchurch, Paul |lastauthoramp=yes |volume=35 |doi=10.1666/0094-8373-35.3.432 }}</ref>. Alla fine del periodo Cretaceo, l'evento di [[Estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene|estinzione Cretaceo-Paleocene]], che spazzò via tutti i [[Dinosauria|dinosauri]], annientò anche molti altri animali, e tra questi vi erano anche gli pterosauri.

 

=== Volo ===

La meccanica del volo degli pterosauri non è ancora del tutto chiara e nel tempo sono state proposte varie ipotesi e meccaniche di volo<ref name=Sato>{{Cita news|cognome=Alleyne|nome=Richard|titolo=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims|url=http://www.telegraph.co.uk/science/science-news/3352699/Pterodactyls-were-too-heavy-to-fly-scientist-claims.html|accesso=2 marzo 2012|giornale=The Telegraph|data=1º ottobre 2008}}</ref><ref>{{Cita news|cognome=Powell|nome=Devin|titolo=Were pterosaurs too big to fly?|url=http://www.newscientist.com/article/mg20026763.800-albatross-study-suggests-pterosaurs-were-too-big-to-fly.html|accesso=2 marzo 2012|giornale=NewScientist|data=2 ottobre 2008}}</ref>.

Katsufumi Sato, uno scienziato giapponese, ha fatto dei calcoli utilizzando come modello di riferimento i moderni uccelli e ha concluso che era impossibile per un pterosauro rimanere in aria<ref name=Sato />. Nel libro ''Posture, Locomotion and Paleoecology of Pterosaurs'' si è teorizzato che gli pterosauri fossero in grado di volare solo a causa della ricca quantità di ossigeno presente nella densa atmosfera del [[Cretaceo superiore]]<ref>{{Cita libro|autore1=Templin, R. J. |autore2=Chatterjee, Sankar |titolo=Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs |editore=Geological Society of America |città=Boulder, Colo |anno=2004 |p=60 |isbn=0-8137-2376-0 |url=https://books.google.com/?id=idta6AVV-tIC&pg=PA60}}</ref>. Tuttavia, sia Sato sia gli autori del libro si basavano su congetture ormai datate che vedevano tutti gli pterosauri come simili ad uccelli marini, e il limite di dimensione non si può più applicare agli pterosauri terrestri, come ad esempio gli [[Azhdarchidae|azhdarchidi]] e i [[Tapejaridae|tapejaridi]]. Inoltre, Darren Naish ha concluso che la differenza di atmosfera tra oggi e il Mesozoico non poteva essere l'origine del [[gigantismo]] negli pterosauri<ref name=Nash>{{Cita web|data=18 febbraio 2009 |autore=Naish, Darren |wkautore=Darren Naish |titolo=Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings |sito=[[ScienceBlogs]] |url=http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/02/18/pterosaur-breathing-air-sacs/ |accesso=3 aprile 2016 |urlmorto=no |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20090221143325/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/02/pterosaur_breathing_air_sacs.php |dataarchivio=21 febbraio 2009 }}</ref>.

 

 

=== Dimensioni ===

Gli pterosauri includono gli animali volanti più grandi mai vissuti sulla terra. Per questo occupavano una vasta gamma di habitat che variavano dalle coste marine a laghi, pianure e foreste, e da questo dipendevano anche le loro dimensioni. Il più piccolo pterosauro noto è il minuscolo ''[[Nemicolopterus crypticus]]'' con un'apertura alare di circa 250&nbsp;mm (10 pollici)<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Wang |nome1= X. |cognome2= Kellner |nome2= A.W.A. |cognome3= Zhou |nome3= Z. |cognome4= Campos |nome4= D.A. |anno= 2008 |titolo= Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China |rivista= Proceedings of the National Academy of Sciences |volume= 105|numero= 6 |pp= 1983–1987 |doi= 10.1073/pnas.0707728105 |pmid=18268340 |pmc=2538868}}</ref>. Il campione dell'animale potrebbe comunque essere un cucciolo o un subadulto, e gli adulti potrebbero essere stati più grandi<ref name=witton2010>{{Cita pubblicazione|cognome1= Witton |nome1= Mark P. |cognome2= Martill |nome2= David M. |cognome3= Loveridge |nome3= Robert F. |anno= 2010 |titolo= Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity |rivista= Acta Geoscientica Sinica |volume= 31 |pp= 79–81}}</ref>.

 

 

=== Movimento a terra ===

L'articolazione dell'[[anca]] negli pterosauri è orientata leggermente verso l'alto, e la testa del [[femore]] (l'osso della coscia) è solo moderatamente rivolto verso l'interno, il che suggerisce che gli pterosauri avevano una posizione eretta. Sarebbe stato tuttavia possibile per loro sollevare le cosce in posizione orizzontale durante il volo, come fanno le lucertole mentre planano.

 

 

Anche se tradizionalmente raffigurati come goffi e impacciati quando a terra, l'anatomia di alcuni pterosauri (in particolare i pterodactyloidi) suggerisce che quest'ultimi erano camminatori competenti e forse anche corridori<ref name=unwin1997>{{Cita pubblicazione|autore=Unwin DM |titolo=Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs |rivista=Lethaia |volume=29 |pp=373–86 |anno=1997 |doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x |numero=4}}</ref>. In origine si pensava che anche i primi pterosauri fossero impacciati a terra a causa della presenza di un grande [[Patagio|cruropatagio]], ma oggi si pensa che anch'essi fossero efficienti anche a terra<ref name="ReferenceA"/>.

Le ossa degli arti anteriori degli [[Azhdarchidae|azhdarchidi]] e degli [[Ornithocheiridae|ornithocheiridi]] erano insolitamente lunghe rispetto agli altri pterosauri, e negli azhdarchidi, le ossa del braccio e della mano (metacarpo) erano particolarmente allungate. Inoltre, nel loro insieme, gli arti anteriori degli azhdarchidi erano proporzionatamente più simili ad agli arti anteriori di alcuni [[mammiferi]] [[ungulati]], garantendo quindi un'ottima locomozione terrestre. Gli arti posteriori, invece, non erano adatti per l'alta velocità, ma erano ben più lunghi rispetto alla maggior parte degli pterosauri e consentivano un buon passo. Probabilmente gli azhdarchidi non potevano realmente correre, ma erano comunque relativamente veloci ed efficienti a terra<ref name="witton&naish2008"/>.

 

 

=== Dieta e abitudini alimentari ===

Tradizionalmente, si pensa che quasi tutti gli pterosauri fossero piscivori, ossia mangiatori di pesce, una visione che domina ancora oggi la cultura popolare. In realtà la maggior parte degli pterosauri occupava differenti nicchie ecologiche: essi divennero carnivori terrestri o [[Insettivoro|insettivori]].

 

 

=== Predatori naturali ===

 

Sembra che anche il piccolo [[maniraptora]] ''[[Saurornitholestes]]'' si sia nutrito di un azhdarchide, probabilmente un giovane ''[[Quetzalcoatlus]]'', anche se probabilmente si tratta di un caso di [[saprofagia]]<ref name="currie-jacobsen">Currie and Jacobsen (1995).</ref>. Nel 2012, alcuni ricercatori descrissero un esemplare di ''[[Velociraptor]]'' con l'osso di uno pterosauro [[Azhdarchidae|azhdarchide]] nel ventre. Ciò fu interpretato come un altro esempio di saprofagia da parte del ''Velociraptor''<ref>{{Cite doi|10.1016/j.palaeo.2012.02.021}}</ref>.

 

=== Riproduzione e crescita ===

Si sa molto poco circa la riproduzione degli pterosauri, e le loro uova sono estremamente rare. Il primo uovo di pterosauro noto è stato ritrovato nelle Cave di Liaoning, lo stesso luogo in cui sono stati ritrovati diversi dinosauri piumati. L'uovo è stato schiacciato in modo piatto senza segni di cedimento, rendendo così evidente che le uova degli pterosauri avevano gusci molli, come quelle di alcuni rettili<ref name="Ji_et_al_2004">{{Cita pubblicazione|coautori=Ji Q, Ji SA, Cheng YN, etal |titolo=Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell |rivista=Nature |volume=432 |numero=7017 |p=572 |data=dicembre 2004|doi=10.1038/432572a |pmid=15577900 }}</ref>. L'uovo è attribuito allo pterosauro ''[[Darwinopterus]]'', descritto nel 2011. L'uovo aveva un guscio molle come le uova di alcuni rettili, ma a differenza di quelle degli uccelli, era abbastanza piccolo rispetto alle dimensioni della madre<ref name=luetal2011>{{Cita pubblicazione|autore1=Lü J. |autore2=Unwin D.M. |autore3=Deeming D.C. |autore4=Jin X. |autore5=Liu Y. |autore6=Ji Q. |anno= 2011 |titolo= An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs |rivista= Science |volume= 331 |numero= 6015|pp= 321–324 | doi = 10.1126/science.1197323 | pmid = 21252343 }}</ref>. Nel [[2014]] sono state ritrovate ben cinque uova non schiuse, attribuite alla specie ''[[Hamipterus|Hamipterus tianshanensis]]'', in un deposito del Cretaceo nella Cina nordoccidentale. L'esame del guscio delle uova al microscopio elettronico a scansione ha mostrato la presenza di un sottile strato calcareo con una membrana al di sotto<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Wang|nome1=Xiaolin|titolo=Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China|rivista=Current Biology|doi=10.1016/j.cub.2014.04.054|pmid=24909325|url=http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822/2814/2900525-9|volume=24|numero=12|pp=1323–1330|anno=2014}}</ref>. Uno studio sulla struttura del guscio degli pterosauri e un'analisi chimica pubblicata nel 2007 ha indicato che è probabile che gli pterosauri seppellissero le loro uova, come i moderni [[coccodrilli]] e [[tartarughe]]. La sepoltura delle uova presentava diversi vantaggi per la prima evoluzione di pterosauri, in quanto consentiva agli pterosauri di liberarsi del peso delle uova. Tuttavia questo tipo di nidificazione presentava anche degli svantaggi, in quanto limitava la varietà di ambienti in cui gli pterosauri potevano vivere, e può anche averli svantaggiati quando cominciarono ad affrontare la concorrenza ecologica degli [[uccelli]]<ref name="grellet-tinneretal2007">{{Cita pubblicazione|coautori=Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q |titolo=A note on pterosaur nesting behavior |rivista=Historical Biology |volume=19 |numero=4 |pp=273–7 |anno=2007 |doi=10.1080/08912960701189800 }}</ref>.

 

 

== Nella cultura di massa ==

Gli pterosauri sono sempre stati un punto fermo nella cultura popolare dei [[dinosauri]], ed insieme a loro sono sempre presenti (anche se in misura minore) in film, libri o qualunque altro ambiente del mondo preistorico. Purtroppo, mentre le rappresentazioni dei dinosauri nei media popolari è cambiata radicalmente in risposta ai progressi della paleontologia, il modo di vedere questi animali è rimasto antiquato ed obsoleto fino alla metà del XX secolo<ref name=honepterosaurculture/>.