Giraffatitan brancai: differenze tra le versioni
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{{Tassobox
|nome= ''Giraffatitan''
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|didascalia=Scheletro montato, al [[Museum für Naturkunde|Museo di Storia Naturale di Berlino]]
|statocons= fossile
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Una delle caratteristiche più evidenti del cranio di ''Giraffatitan'' era il curioso "arco" osseo tra gli occhi, costituito dalle narici ossee. Tradizionalmente, questa era considerata una caratteristica distintiva del genere ''Brachiosaurus'', di cui originariamente si credeva ''Giraffatitan'' una specie (''B. brancai''); tuttavia, è possibile che ''[[Brachiosaurus altithorax]]'' non possedesse affatto questa caratteristica, poiché all'interno del materiale tradizionalmente riferito a ''Brachiosaurus'' è noto solo da esemplari tanzaniani oggi assegnati a ''Giraffatitan''.
La posizione delle narici esterne di ''Giraffatitan'' è stata fonte di molti dibattiti, con studiosi come Witmer (2001) che descrisse in una pubblicazione su ''[[Science]]'', come la posizione delle narici esterne dell'animale potesse trovarsi in ben cinque possibili posizioni. Originariamente, data la grande cresta formata dalle narici ossee presenti sul capo dell'animale, alcuni studiosi ipotizzarono che animali come ''Giraffatitan'' avessero le loro narici situate sulla fronte. Tuttavia, Witmer confrontando le narici dei dinosauri con quelle degli animali odierni, dimostrò che tutte le specie hanno le aperture delle narici esterne nella parte anteriore del muso e che i sauropodi come ''Giraffatitan'' non avevano narici sulla sommità della testa, ma vicino al muso, screditando la precedente teoria.<ref>{{cita pubblicazione|cognome=Witmer |nome=L.M. |titolo=Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function |rivista=Science |volume=293 |numero=5531 |pp=850–853 |anno=2001 |doi=10.1126/science.1062681 |url=http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182h/vertebrate%20evolution/DinosaurNoses.pdf |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20130906041839/http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182h/vertebrate%20evolution/DinosaurNoses.pdf |urlmorto=si |dataarchivio=6 settembre 2013 |pmid=11486085 }}</ref> Alcuni ipotizzarono persino che vari sauropodi, come ''Giraffatitan'', possedessero una [[proboscide]], ma il fatto che non esistano sauropodi dal muso stretto (''Giraffatitan'' incluso) scredita tale ipotesi. Inoltre, i denti di ''Giraffatitan'' mostrano il tipo di usura che deriverebbe dal mordere e strappare il materiale vegetale. L'uso di una proboscide è proprio quello di strappare il materiale vegetale e portarlo alla bocca, pertanto tale ipotesi è stata screditata.<ref name=Naish2009>{{cita web|cognome=Naish |nome=D. |titolo=Junk in the trunk: why sauropod dinosaurs did not possess trunks |url=http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/03/junk_in_the_trunk.php |editore=ScienceBlogs |data=20 marzo 2009 |urlmorto=si |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20120113052322/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/03/junk_in_the_trunk.php |dataarchivio=13 gennaio 2012 }}</ref> Uno studio proposto da Lawrence Witmer (2001) mostra che, mentre le aperture nasali erano poste in alto sopra gli occhi, le narici sarebbero state comunque vicine alla punta del muso. Lo stesso studio supporta anche l'idea che le alte "creste" dei brachiosauridi sostenessero una sorta di camera di risonanza carnosa.
== Classificazione ==
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Ulteriori differenze tra la forme africana e quella nordamericana emersero con la descrizione, nel 1998, di un cranio di ''Brachiosaurus'' nordamericano. Questo cranio, che era stato ritrovato quasi un secolo prima (è il cranio che [[Othniel Charles Marsh|Marsh]] usò nelle sue prime ricostruzioni di ''[[Brontosaurus]]''), venne identificato come "''Brachiosaurus sp.''", e potrebbe benissimo appartenere alla specie nordamericana ''B. altithorax''. Per alcune caratteristiche, questo cranio è più simile a quello di ''[[Camarasaurus]]'', come la forma dei denti anteriori e la forma più allungata e meno scavata della parte superiore rispetto al caratteristico cranio di ''Giraffatitan'' provvisto di un muso corto e di un'alta cresta cranica.<ref name=carpenter&tidwell1998>Carpenter, K. and Tidwell, V. (1998). "Preliminary description of a ''Brachiosaurus'' skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado." Pp. 69–84 in: Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J. (eds.), ''The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study''. ''Modern Geology'', '''23'''(1-4).</ref>
Inizialmente, la classificazione di ''Giraffatitan'' come genere a se stante non venne accolta da molti scienziati, poiché non era stata supportata da un rigoroso confronto tra entrambe le specie. Tuttavia, un confronto dettagliato venne pubblicato da Michael P. Taylor, nel 2009, che dimostrò che "''Brachiosaurus''" ''brancai'' differiva da ''B. altithorax'' in quasi ogni osso fossile che poteva essere confrontato, in termini di dimensioni, forma e proporzioni, concludendo che la collocazione del materiale africano in un genere separato era valida.<ref name=taylor2009/> Taylor ha anche trovato prove di una stretta relazione tra ''Giraffatitan'' e ''Brachiosaurus'', sebbene la sua analisi ommetta altri [[Brachiosauridae|brachiosauridi]].<ref name=taylor2009/> Uno studio più recente sui sauropodi [[Macronaria|titanosauriformi]] di D'Emic (2012)<ref name="D'emic2012">{{Cita pubblicazione|cognome=D'emic|nome=Michael D.|titolo=The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs|rivista=Zoological Journal of the Linnean Society|anno=2012|volume=166|numero=3|pp=624–671|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x|url=https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/94293/1/j.1096-3642.2012.00853.x.pdf
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=[[Brachiosauridae]]
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Durante la sua permanenza Fraas osservò che gli strati del Tendaguru erano eccezionalmente ricchi di fossili. Dopo il suo ritorno in Germania cercò di raccogliere abbastanza soldi per una grande spedizione. Riuscì ad attirare l'interesse del professor [[Wilhelm von Branca]], capo del ''[[Museum für Naturkunde|Geologisch-Paläontologische Institut und Museum der Königliche Friedrich-Wilhelm Universität zu Berlin]]''.<ref>Maier (2003), p 15</ref> Von Branca considerava una questione di orgoglio nazionale tedesco che un tale progetto avesse successo,<ref>Maier (2003), p 16</ref> pertanto coinvolse anche il patologo David von Hansemann.<ref>Maier (2003), p 17</ref> Von Hansemann fondò il Comitato Tendaguru guidato da [[Giovanni Alberto di Meclemburgo-Schwerin|Johann Albrecht]] [[duca di Meclemburgo]]. Ben presto divenne di moda entrare a far parte di questo comitato che contava tra i suoi membri un gran numero di eminenti industriali e scienziati tedeschi. Molti dei loro ricchi amici donarono somme considerevoli alla causa.<ref>Maier (2003), p 18</ref> Per guidare la spedizione, von Branca inviò uno dei suoi curatori, [[Werner Janensch]],<ref>Maier (2003), p 19</ref> e uno dei suoi assistenti, [[Edwin Hennig]].<ref>Maier (2003), p 22</ref> Entrambi gli uomini arrivarono a [[Dar es Salaam]] il 2 aprile 1909.<ref>Maier (2003), p 23</ref>
[[File:Am Tendaguru - Leben und Wirken einer deutschen Forschungsexpedition zur Ausgrabung vorweltlicher Riesensaurier in Deutsch-Ostafrika (1912) (17544648673).jpg|thumb|Alcuni [[Portatore (mestiere)|portatori]] che trasportano un grosso osso nel Tendaguru]]
La spedizione inizialmente impiegò circa 160 [[Portatore (mestiere)|portatori]] indigeni, non potendo usufruire di [[bestie da soma]] a causa del pericolo rappresentato dalle [[Glossina|mosche tse tse]]. Durante quattro stagioni campali, del 1909, 1910, 1911 e 1912, furono aperte un centinaio di cave paleontologiche. Grandi quantità di materiali fossili furono spedite in Germania. Ben presto divenne evidente che oltre a ''Tornieria'' e a ''Janenschia'', negli strati del Tendaguru erano presenti anche altri sauropodi. Uno di loro era il ''[[Dicraeosaurus]]'', di medie dimensioni, un fossile relativamente comune. Più rara era una forma gigantesca che superava di gran lunga tutte le altre in termini di dimensioni, e che oggi conosciamo come ''Giraffatitan''. La prima cava a restituire fossili di ''Giraffatitan'' fu il "Sito D", situato a circa un chilometro a nord-est della collina di Tendaguru e aperto il 21 giugno 1909. Il sito conteneva uno scheletro relativamente completo di un individuo di medie dimensioni, privo delle mani, del collo, delle vertebre posteriori e del cranio. L'esemplare comprendeva una serie articolata di 29 [[Vertebra|vertebre caudali]]. Le altre ossa sono state trovate in stretta associazione su una superficie di ventidue metri quadrati. Il "Sito IX", situato a 1,4 chilometri a nord-est della collina di Tendaguru, fu aperto il 17 agosto 1909. Tra un insieme di 150 ossa di dinosauro disarticolate, erano presenti anche due [[Femore|femori]] di ''Giraffatitan''. Il "Sito N", a novecento metri ad est della collina Tendaguru, scavato nel settembre 1909, restituì un unico scheletro disarticolato che comprendeva una [[vertebra toracica]], una vertebra caudale, [[costole]], una [[scapola]], un'altra possibile scapola, un [[Omero (anatomia)|omero]], due [[Ischio|ischi]] e un numero di ossa non identificabili.<ref name="Heinrich1999">{{Cita pubblicazione | cognome1 = Heinrich | nome1 = Wolf-Dieter | anno = 1999 | titolo = The Taphonomy of Dinosaurs from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania) Based on Field Sketches of the German Tendaguru Expedition (1909-1913) | rivista = Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Geowissenschaftliche Reihe | volume = 2 | pp = 25–61 |
La fonte più importante di fossili ''Giraffatitan'' sarebbe stato il "Sito S", a un chilometro a sud-ovest della collina. Gli scavi iniziarono l'11 ottobre 1909 e proseguirono fino al 1912. Nel 1909 furono portati alla luce elementi degli arti e della [[cintura scapolare]]. Durante il 1910, una sponda tagliata del fiume Kitukituki fu gradualmente ampliata, rimuovendo un alto sovraccarico. Per evitare che le pareti della cava crollassero, furono coperte da un'alta intelaiatura di legno. Quell'anno furono scoperte prima diverse costole e poi parte della [[colonna vertebrale]]. Ad ottobre, vicino ad alcune vertebre del collo vennero scoperti un [[cranio]] e una [[mandibola]]. Dal 5 giugno 1912 in poi furono rinvenute ulteriori vertebre del collo e del tronco. Inizialmente si pensava che queste ossa appartenessero ad un singolo scheletro. Solo in seguito Janensch si rese conto che si trattava di due scheletri. ''Skelett'' SI era composto da un cranio, sei vertebre cervicali e alcune vertebre toraciche. ''Skelett'' SII, invece, era più grande ma nonostante le sue dimensioni era ancora un individuo subadulto, ed era composto da ossa del cranio, una serie di undici vertebre cervicali e undici vertebre toraciche, costole, la scapola sinistra, entrambi i coracoidi, entrambi gli arti anteriori, le ossa pubiche e l'arto posteriore destro. L'[[osso sacro]] e la coda andarono perduti a causa di un'erosione relativamente recente. L'esemplare era stato ritrovato con gli arti in posizione verticale, il che potrebbe indicare che l'esemplare morì rimanendo impantanato nel fango.<ref name="Heinrich1999"/>
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== Paleobiologia ==
[[File:Sauroposeidon feeding.jpg|thumb|La gamma di alimentazione di ''Giraffatitan'' (sinistra) e ''[[Sauroposeidon]]'' a confronto]]
A causa delle enormi aperture nasali, le cui ossa in ''Giraffatitan'' formavano la cresta posta tra gli occhi, c'è stato un lungo dibattito tra gli studiosi su dove fossero posizionate le [[narici]] dell'animale, con alcuni paleontologi che sostenevano che le narici dell'animale fossero situate sulla sommità della testa. Nei decenni passati, gli scienziati teorizzavano che l'animale utilizzasse le sue narici poste sulla sommità della testa come un [[Snorkeling|boccaglio]], trascorrendo la maggior parte del suo tempo immerso nell'acqua per sostenere la sua enorme massa. Tuttavia, l'attuale punto di vista accettato dalla maggioranza degli studiosi è che il ''Giraffatitan'' fosse un animale completamente terrestre, in quanto gli studi hanno dimostrato che la [[Pressione|pressione dell'acqua]] avrebbe impedito all'animale di respirare efficacemente mentre era immerso e che i suoi piedi erano troppo stretti per un uso acquatico efficiente. Inoltre, nuovi studi proposti da Lawrence Witmer (2001) mostrano che, mentre le aperture nasali erano poste in alto sopra gli occhi, le narici sarebbero state comunque vicine alla punta del muso. Lo stesso studio supporta anche l'idea che le alte "creste" dei brachiosauridi sostenessero una sorta di camera di risonanza carnosa.
=== Cervello ===
Dalle stime estrapolate dall'analisi della sua scatola cranica, il [[cervello]] di ''Giraffatitan'' misurava circa 300 [[Centimetro cubo|centimetri cubici]], che, come quelli di altri sauropodi, era piuttosto piccolo rispetto alle dimensioni del corpo dell'intero animale. Uno studio del 2009 ha calcolato il suo [[quoziente di encefalizzazione]] (una stima approssimativa della possibile intelligenza) a un basso 0,62 o 0,79, a seconda della stima delle dimensioni utilizzata. Come altri sauropodi, il ''Giraffatitan'' presenta un'allargamento sacrale sopra l'anca che in passato veniva indicato erroneamente come un "secondo cervello".<ref name=knolletal2009>{{Cita pubblicazione| cognome1 = Knoll | nome1 = F. | cognome2 = Schwarz-Wings | nome2 = D. | anno = 2009 | titolo = Palaeoneuroanatomy of ''Brachiosaurus'' | rivista = Annales de Paléontologie | volume = 95| numero = 3| pp = 165–175|
=== Metabolismo ===
Il [[metabolismo]] dei dinosauri giganti è tuttora un oggetto di discussione tra i paleontologi. Se ''Giraffatitan'' fosse stato [[endotermico]] (a sangue caldo), gli ci sarebbero voluti circa dieci anni per raggiungere le sue piene dimensioni, se fosse invece [[Pecilotermia|pecilotermico]] (a sangue freddo), allora avrebbe impiegato più di 100 anni per raggiungere le sue piene dimensioni.<ref name="case">{{Cita pubblicazione|titolo=Speculations on the Growth Rate and Reproduction of Some Dinosaurs|cognome=Case|nome=T.J.|rivista=[[Paleobiology (journal)|Paleobiology]]|volume=4|numero=3|anno=1978|pp=323|doi=10.1017/S0094837300006023}}</ref> Essendo un animale a sangue caldo, il suo fabbisogno energetico giornaliero sarebbe stato enorme; l'animale avrebbe dovuto consumare più di ~182 kg (400 libbre) di cibo al giorno. Se ''Giraffatitan'' fosse stato completamente a sangue freddo o fosse un [[Gigantotermia|endoterma passivo di massa]], avrebbe avuto bisogno di molto meno cibo per soddisfare il suo fabbisogno energetico giornaliero. Alcuni scienziati hanno proposto che i grandi dinosauri come ''Giraffatitan'' fossero [[Gigantotermia|gigantotermi]].<ref name="Bailey">{{Cita pubblicazione | cognome1 = Bailey | nome1 = J.B. | anno = 1997 | titolo = Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs? | rivista = Journal of Paleontology | volume = 71 | numero = 6| pp = 1124–1146 |
== Paleoecologia ==
[[File:Brachiosaurus-brancai jconway.jpg|thumb|Ricostruzione di due individui, con delle speculative spine sul dorso]]
''Giraffatitan'' visse in quella che oggi è la [[Tanzania]], all'interno della [[Formazione Tendaguru]] del [[Giurassico superiore]].<ref name=Bussertetal2009>{{cita pubblicazione | cognome1 = Bussert | nome1 = Robert | cognome2 = Heinrich | nome2 = Wolf-Dieter | cognome3 = Aberhan | nome3 = Martin | anno = 2009 | titolo = The Tendaguru Formation (Late Jurassic to Early Cretaceous, southern Tanzania): definition, palaeoenvironments, and sequence stratigraphy | rivista = Fossil Record | volume = 12 | numero = 2| pp = 141–174 |
L'[[ecosistema]] Tendaguru consisteva principalmente in tre tipi di ambiente: ambienti marini poco profondi, lagunari, piane di marea e ambienti costieri bassi; e ambienti interni con vegetazione. L'ambiente marino esisteva al di sopra della base delle onde e dietro le barriere silicoclastiche e ooidi. L'ambiente sembra aver avuto pochi cambiamenti nei livelli di [[salinità]] e aver sperimentato maree e tempeste. Gli ambienti costieri erano costituiti da [[Acqua salmastra|laghi costieri salmastri]], stagni e pozze. Questi ambienti presentavano poca vegetazione e probabilmente erano frequentati dai dinosauri erbivori soprattutto durante i periodi di siccità. L'entroterra ben vegetato era dominato dalle [[conifere]]. Nel complesso, il clima del Giurassico superiore del Tendaguru era da subtropicale a tropicale con piogge stagionali e periodi di siccità pronunciati. Durante il [[Cretaceo inferiore]], il Tendaguru divenne più umido.<ref name=Aberhan2002>{{cita pubblicazione|autore1=Aberhan, Martin |autore2=Bussert, Robert |autore3=Heinrich, Wolf-Dieter |autore4=Schrank, Eckhart |autore5=Schultka, Stephan |autore6=Sames, Benjamin |autore7=Kriwet, Jürgen |autore8=Kapilima, Saidi |anno=2002|titolo=Palaeoecology and depositional environments of the Tendaguru Beds (Late Jurassic to Early Cretaceous, Tanzania)|rivista=Fossil Record|volume=5|numero=1|pp=19–44|doi=10.1002/mmng.20020050103
''Giraffatitan'' condivideva il suo habitat con altri [[sauropodi]], come le due specie di ''[[Dicraeosaurus]]'', ''[[Janenschia]]'', ''[[Tendaguria]]'' e ''[[Tornieria]]''; [[Ornithischia|ornitischi]], come ''[[Dysalotosaurus]]'' e ''[[Kentrosaurus]]''; i [[teropodi]] "''[[Allosaurus]]''" ''tendagurensis'', "''[[Ceratosaurus]]''" ''roechlingi'', "''Ceratosaurus''" ''ingens'', ''[[Elaphrosaurus]]'', ''[[Veterupristisaurus]]'' e ''[[Ostafrikasaurus]]''; e [[Pterosauria|pterosauri]], come ''[[Tendaguripterus]]''.<ref name=WeishDinosauriaII>Weishampel, David B; et al. (2004). "Dinosaur distribution (Late Jurassic, Africa)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): ''The Dinosauria'', 2nd, Berkeley: University of California Press. p. 552. {{ISBN|0-520-24209-2}}.</ref><ref name=Barrettetal2008>Barrett, P.M., Butler, R.J., Edwards, N.P., & Milner, A.R. Pterosaur distribution in time and space: an atlas. p61–107. in Flugsaurier: ''Pterosaur papers in honour of Peter Wellnhofer''. 2008. Hone, D.W.E., and Buffetaut, E. (eds). Zitteliana B, 28. 264pp.[http://epub.ub.uni-muenchen.de/12007/1/zitteliana_2008_b28_05.pdf]</ref><ref name=Rauhut2011>{{cita pubblicazione|cognome=Rauhut |nome=Oliver W. M. |anno=2011 |titolo=Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) |rivista=Special Papers in Palaeontology |volume=86 |pp=195–239 }}</ref><ref name=Buffetaut2012>{{cita pubblicazione |cognome=Buffetaut |nome=Eric |anno=2012 |titolo=An early spinosaurid dinosaur from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) and the evolution of the spinosaurid dentition |rivista=Oryctos |volume=10 |pp=1–8 }}</ref> Altri organismi che abitavano il Tendaguru includevano [[coralli]], [[echinodermi]], [[cefalopodi]], [[bivalvi]], [[gasteropodi]], [[decapodi]], [[squali]], [[Neopterygii|pesci neopterigi]], [[coccodrilli]] e piccoli [[mammiferi]], come ''[[Brancatherulum]]''.<ref name=Heinrich2001>{{cita pubblicazione|autore=Heinrich, Wolf-Dieter|anno=2001|titolo=The German‐Tanzanian Tendaguru Expedition 2000|rivista=Fossil Record|volume=4|numero=1|pp=223–237|doi=10.1002/mmng.20010040113|url=https://www.researchgate.net/publication/230461199
== Nella cultura di massa ==
{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Brachiosaurus}}
Sebbene ''Giraffatitan'' sia considerato un genere a se stante, per lungo tempo è stato considerato una specie africana del genere [[nordamericano]] ''[[Brachiosaurus]]''. Siccome i fossili nordamericani sono piuttosto rari e frammentari, la maggior parte delle ricostruzioni e delle rappresentazioni nei media di ''Brachiosaurus'' si basano in realtà sui più abbondanti resti africani.<ref name=taylor2009/> Ciò significa che i ''Brachiosaurus'' apparsi in media come ''[[Jurassic Park (film)|Jurassic Park]]''<ref name=taylor2009/><ref name="MakingOf">{{Cita libro| cognome1 = Shay | nome1 = D. | cognome2 = Duncan | nome2 = J. | anno= 1993 | pp = 99, 133–135 |titolo= The Making of Jurassic Park|editore= Boxtree Ltd |isbn= 978-1-85283-774-7|città=New York}}</ref> (1993) e ''[[Nel mondo dei dinosauri]]'' (1999) e nella maggior parte delle rappresentazioni più famose di questo animale, sarebbero in realtà dei ''Giraffatitan''. Queste rappresentazioni, inoltre, spesso perpetrano certi errori anatomici ormai screditati dagli scienziati, come le narici poste sulla sommità del cranio, che ormai sono divenuti parte integrante del design riconosciuto dal grande pubblico nonostante la sua inaccuratezza, ed un numero sbagliato di artigli per ogni piede.
== Note ==
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