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Steganinae

sottofamiglia di animale della famiglia Drosophilidae

Steganinae Hendel, 1917, è una sottofamiglia cosmopolita di insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae). Costituisce il gruppo minore in cui si suddivide la famiglia dei Drosophilidae, di cui comprende meno di un quarto delle specie.

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Steganinae
Leucophenga maculata
Classificazione filogenetica
Dominio Eukaryota
Ordine Diptera
Sottordine Brachycera
Infraordine Muscomorpha
Coorte Cyclorrhapha
Sezione Schizophora
Sottosezione Acalyptratae
Superfamiglia Ephydroidea
Famiglia Drosophilidae
Sottofamiglia Steganinae
Hendel, 1917
Classificazione classica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Ramo Bilateria
Phylum Arthropoda
Subphylum Tracheata
Superclasse Hexapoda
Classe Insecta
Sottoclasse Pterygota
Coorte Endopterygota
Superordine Oligoneoptera
Sezione Panorpoidea
Ordine Diptera
Sottordine Brachycera
Coorte Cyclorrhapha
Sezione Schizophora
Sottosezione Acalyptratae
Famiglia Drosophilidae
Sottofamiglia Steganinae
Hendel, 1917
Tribù

Incertae sedis:

Descrizione modifica

  Lo stesso argomento in dettaglio: Drosophilidae § Descrizione.

Gli Steganinae sono un gruppo morfologicamente eterogeneo di piccoli moscerini, con il corpo lungo pochi millimetri e la livrea dai colori variabili dal giallo al bruno al nero, recante pigmentazioni zonali sul torace e sull'addome. Rispetto ai Drosophilinae manifestano una più spiccata eteroneità nei principali caratteri morfologici.

Hanno capo globoso con occhi relativamente grandi e antenne con arista generalmente piumosa, ma apparentemente priva di setole (micropubescente) in alcuni generi (Cacoxenus, Gitona, Acletoxenus). Il torace è convesso e presenta due setole acrosticali prescutellari. L'episterno ventrale presenta due setole robuste e della stessa lunghezza. Le ali sono ampie, con nervatura di varia conformazione: la costa si estende in genere fino alla media, ma in alcuni generi termina in corrispondenza dell'apice, alla confluenza di R4+5 (Cacoxenus, Leucophenga) oppure si presenta piuttosto debole fra R4+5 e la media (Gitona). La vena R4+5 e la media possono essere leggermente convergenti (Leucophenga) o marcatamente convergenti all'apice (Stegana, Pseudostegana). La cellula discale è fusa con la seconda basale (bm+dm), ma in alcuni generi la vena medio-cubitale basale separa nettamente le due cellule (Cacoxenus, Stegana, Amiota, Pseudostegana, Soederbomia). In Gitona, la medio-cubitale basale è presente ma evanescente perciò le due cellule sono apparentemente fuse.

 
Schema della nervatura alare in Stegana coleoptrata
Fratture costali: hb: omerale; sb: subcostale.
Nervature longitudinali: C: costa; Sc: subcosta; R: radio; M: media; Cu: cubito; A: anale.
Nervature trasversali: h: omerale; r-m: radio-mediale; dm-cu: medio-cubitale discale; bm-cu: medio-cubitale basale.
Cellule: br: 1ª basale; bm: 2ª basale; dm: discale; cup: cellula cup.

I caratteri differenziali fondamentali comuni alla generalità degli Steganinae sono poco evidenti rispetto a quelli che accomunano i Drosophilinae, in quanto di natura più morfoanatomica che morfologica[1]:

  • i due bracci dorsolaterali del tentorio sono paralleli per almeno due terzi, mentre nei Drosophilinae tendono a divergere fin dalla base;
  • i sensilli tricoidei anteriori del cibarium sono allineati in una semplice fila, contrariamente ai Drosophilinae, nei quali sono allineati lungo il perimetro di un quadrato o di un triangolo;
  • gli stigmi del settimo urite del maschio sono assenti;
  • manca uno degli sterniti addominali nel maschio.

Questi caratteri sono considerati apomorfici, a differenza di quelli riportati in precedenza, che sono considerati plesiomorfici e, quindi, ricorrenti indipendentemente in una parte della sottofamiglia ma, eventualmente, anche in altri Drosofilidi.

Biologia modifica

  Lo stesso argomento in dettaglio: Drosophilidae § Biologia.

Gli Steganinae sono generalmente saprofagi allo stadio adulto e microfagi-saprofagi allo stadio larvale e sono associati a materiali organici di varia natura in decomposizione. Alcuni generi sono tuttavia noti per comprendere specie con larve entomofaghe predatrici o ectoparassitoidi (Acletoxenus, Gitona, Cacoxenus).

Sistematica modifica

  Lo stesso argomento in dettaglio: Drosophilidae § Sistematica e filogenesi.

A causa dell'eterogeneità morfologica, l'inquadramento sistematico degli Steganinae è stato controverso e confuso. Negli anni cinquanta, prima che si sviluppasse la sistematica su base cladistica, si contrapponevano due schemi tassonomici: uno che suddivideva i Drosophilidae in due sottofamiglie, Steganinae e Drosophilinae (Wheeler, 1952), un altro individuava quattro sottofamiglie, Camillinae, Drosophilinae, Steganinae e Amiotinae (Brues et al., 1954)[2][3]. In particolare, generi che attualmente sono inclusi fra gli Steganinae erano distribuiti da Brues et al. in tre diverse sottofamiglie: ad esempio, Leucophenga e Cacoxenus fra i Drosophilinae, Stegana negli Steganinae, Phortica negli Amiotinae. Hennig (1973) adottò dichiaratamente la ripartizione di Wheeler in due sottofamiglie, ma riteneva espressamente poco solida la struttura della suddivisione dei Drosophilidae[4]. Lo stesso Wheeler (1987), nel Manual of Nearctic Diptera, non accenna ad una ripartizione dei Drosophilidae in sottofamiglie, limitandosi alla definizione delle chiavi di determinazione dei diversi generi del Neartico[5].

I contributi sostanziali alla definizione della sistematica degli Steganinae, sia nell'inquadramento tassonomico sia nella suddivisione in tribù e sottotribù, giungono alla fine degli anni ottanta, come coronamento degli studi condotti nell'arco di un trentennio da parte di diversi autori, in particolare Wheeler e Okada. Quest'ultimo, nel 1989, e Grimaldi, nel 1990, definiscono la struttura della ripartizione degli Steganinae in taxa di rango superiore a quello di genere, definendo anche - almeno in parte - le relazioni filogenetiche interne[6]. Okada (1989), suddivide gli Steganinae in due tribù, Steganini e Leucophengini. Grimaldi (1990) revisiona la tribù degli Steganini, includendovi i Leucophengini, ma scorpora alcuni generi da entrambe le tribù definite da Okada per istituire una nuova tribù, quella dei Gitonini. Inoltre implementa l'albero tassonomico suddividendo Steganini e Gitonini in sottotribù. Lo schema tassonomico di Grimaldi è ancora incompleto in quanto vi sono ancora diversi generi incertae sedis, tuttavia è pienamente supportato dalla letteratura più recente a distanza di vent'anni. Il quadro attuale, riassunto e aggiornato da Bächli in una complessa banca dati (TaxoDros), contempla poco più di 800 specie di Steganinae, ripartite fra 2 tribù, 4 sottotribù, 29 generi[7].

La suddivisione in tribù e sottotribù, definita da Grimaldi, è la seguente:

Dei 29 generi, non tutti trovano una collocazione definita: allo stato attuale, cinque generi sono classificati come Steganinae incertae sedis e altri quattro sono collocati come incertae sedis nei Gitonini. Fra i 29 generi, infine, uno è estinto e comprende una sola specie fossile. La composizione della sottofamiglia, articolata nei suddetti gruppi sistematici, è attualmente strutturata secondo lo schema che segue[7]. Per l'indicazione dei sinonimi e dei sottogeneri si rimanda alla trattazione generale della famiglia dei Drosophilidae.

Note modifica

  1. ^ Grimaldi (1990), p. 111.
  2. ^ Marshall Ralph Wheeler, The Drosophilidae of the Nearctic region exclusive of the genus Drosophila, in University of Texas Publications, vol. 5204, 1952, pp. 162-218.
  3. ^ Charles Thomas Brues, Alex Leonard Melander & Frank Morton Carpenter, Classification of Insects. Keys to the Living and Extinct Families of Insects, and to the Living Families of Other Terrestrial Arthropods, in Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, vol. 108, 1954, pp. 1-917. URL consultato il 13 aprile 2009.
  4. ^ Willi Hennig (1973). Diptera (Zweiflüger). In J.G. Helmcke, D. Starck, H. Vermuth (a cura di). Handbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Band: Arthropoda - 2- Hälfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles. De Gruyter, Berlin: 62-63. ISBN 311004689X. (In tedesco).
  5. ^ Marshall Ralph Wheeler (1987). Drosophilidae. In James F. McAlpine (a cura di). Manual of Nearctic Diptera, Volume 2. Research Branch, Agriculture Canada, Monograph 28: 1011-1018. ISBN 0-660-12125-5. (In inglese).
  6. ^ Toyohi Okada, A proposal of establishing tribes for the family Drosophilidae with key to tribes and genera (Diptera) (PDF) [collegamento interrotto], in Zoological Science, vol. 6, 1989, pp. 391-399. URL consultato il 9 aprile 2010.
  7. ^ a b TaxoDros.

Bibliografia modifica

  • (EN) Gerhard Bächli, Family Drosophilidae, in László Papp e Béla Darvas (a cura di), Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 3: Higher Brachycera, Budapest, Science Herald, 1998, pp. 503-513, ISBN 978-963-04-8836-5.
  • (EN) David Grimaldi, A phylogenetic, revised classification of genera in the Drosophilidae (Diptera), in Bulletin of American Museum of Natural History, vol. 197, 1990, pp. 1-139. URL consultato il 23 febbraio 2010 (archiviato dall'url originale il 16 maggio 2013).

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