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Maschio di Phidippus audax

L'accoppiamento selettivo è un modello di accoppiamento non casuale in cui gli individui con genotipi similari e /o fenotipi si accoppiano tra di loro più frequentemente di quanto ci si aspetterebbe in un modello di accoppiamento casuale. Esempi di fenotipi simili includono la corporatura, la pigmentazione della pelle e l'età, ecc.[1] Meno comunemente, nell'accoppiamento selettivo negativo (anche conosciuto come accoppiamento dis-selettivo), individui con diversi tratti si accoppiano più frequentemente di quanto ci si aspetterebbe nell'accoppiamento casuale . Entrambi i casi provocano la frequenza di alcuni genotipi che differiscono notevolmente da frequenze previste dal Principio di Hardy-Weinberg, in cui si afferma che le frequenze alleliche e genotipiche dovrebbe rimanere costanti nel quadro di un sistema di accoppiamento casuale. L'accoppiamento selettivo spesso aumenta la proporzione di individui omozigoti. Al contrario, l'accoppiamento dis-selettivo tende a risultare in un maggior numero di eterozigoti.[2]

Indice

CauseModifica

 
Due scarabei (Chrysomelidae)

Sono state proposte diverse ipotesi per spiegare il fenomeno dell'accoppiamento selettivo,[3] che probabilmente ha avuto origine da una combinazione di diversi fattori, che variano da specie a specie.

L'accoppiamento selettivo in base alle corporatura può essere conseguenza della concorrenza intrasessuale. In alcune specie, la dimensione è correlata con la fecondità delle femmine. Pertanto, i maschi scelgono di accoppiarsi con le femmine più grandi, e di conseguenza i maschi più grandi competono con i maschi più piccoli nel corteggiamento delle femmine più grandi. Esempi di specie che mostrano questo tipo di accoppiamento includono il ragno Phidippus Clarus e lo scarabeo Diaprepes abbreviatus.[4][5] In altri casi, le femmine più grandi riescono a resistere meglio ai tentativi di corteggiamento maschile, quindi solo i maschi più grandi sono in grado di accoppiarsi con loro.

L'accoppiamento selettivo può essere anche una conseguenza della competizione sociale. Le caratteristiche di alcuni individui possono indicare particolari capacità che permettono loro di occupare territori migliori. Gli individui con caratteristiche simili che occupano territori analoghi sono più inclini ad accoppiarsi tra di loro. In questo caso, l'accoppiamento selettivo non nasce necessariamente da una scelta, ma piuttosto dalla vicinanza fisica. Questo comportamento è stato notato in alcune specie di uccelli azzurri occidentali, anche se non vi è alcuna prova definitiva che l'accoppiamento selettivo sia il fattore causale del particolare colore di queste specie.[6] L'accoppiamento selettivo nelle diverse specie può essere dunque il risultato di diversi fattori che concorrono tra loro.

Esempi di accoppiamento selettivo negli animaliModifica

Negli animali l'accoppiamento selettivo si verifica principalmente in relazione alle dimensioni del corpo e al colore.

L'accoppiamento selettivo correlato alla corporatura prevale in molte specie di vertebrati e invertebrati. Si è osservato negli ermafroditi, ad esempio nella lumaca di terra Bradybaena pellucida. Uno dei motivi della sua presenza può essere la competizione reciproca fra gli individui di questa specie, che forniscono sia gameti femminili che maschili nel corso di un singolo accoppiamento. Pertanto individui con simile dimensione possono essere facilitati nello scambio. Inoltre, è noto che gli individui più grandi delle specie ermafrodite producono più uova, così la reciproca selettività nell'accoppiamento assume un'importante significato in questa specie.[7] Evidenze di accoppiamento selettivo rispetto alla dimensione sono state riscontrate anche in una lumaca delle mangrovie detta Littoraria ardouiniana e nel rospo giapponese comune, il Bufo japonicus.[8][9]

Il secondo tipo di accoppiamento selettivo riguarda la colorazione. Questo tipo di accoppiamento è comune nelle specie di uccelli azzurri monogami come la Sialia Tadallafil e la Sialia mexicana. In entrambe le specie gli individui maschi dai colori vivaci si accoppiano con le femmine dai colori vivaci così come gli individui dai colori meno vivaci si accoppiano fra loro. Gli uccelli azzurri orientali si accoppiano selettivamente anche in base all'aggressività territoriale, a causa della forte concorrenza con le rondini per i siti di nidificazione. Due individui altamente aggressivi riusciranno a proteggere meglio il loro nido, per questo gli uccelli di questo tipo sono incoraggiati ad accoppiarsi tra loro selettivamente.[10] Un altro esempio di accoppiamento selettivo rispetto al colore è presente in una popolazione polimorfa di salamandre (Plethodon cinereus), che è selettiva per la presenza o meno di striature sul corpo.[11]

L'accoppiamento selettivo si trova anche in molte altre specie monogame di uccelli. Le specie monogame sono spesso coinvolte nella cura bi-parentale della loro prole. Dal momento che i maschi sono responsabili della prole tanto quanto le femmine, entrambi i sessi sono coinvolti nella scelta selettiva e reciproca del compagno. La reciproca scelta del compagno si verifica quando entrambi i sessi si mettono alla ricerca di un partner in grado di massimizzare la loro forma fisica. Gli ornamenti degli uccelli, sia maschili che femminili, possono indicare una buona condizione generale, geni migliori, o migliori attitudini genitoriali.[6]

Esempi di accoppiamento selettivo negli umaniModifica

Il fenomeno dell'accoppiamento selettivo umano è stato ampiamente osservato e studiato. Nel 1903 Pearson e colleghi, dopo aver studiato circa 1000 coppie, hanno evidenziato forti correlazioni per quanto riguarda altezza, apertura delle braccia, e lunghezza dell'avambraccio sinistro tra mariti e mogli.[12] Ma non finisce qui, nel caso in cui vengano fornite a un maschio tre immagini di donne, di cui solo una modificata per assomigliargli, esso sembrerà preferire il volto femminile che ricorda il proprio.[13] Lo stesso risultato non è tuttavia applicabile nella selezione dei volti maschili da parte delle donne.[13] Al di fuori dell'aspetto fisico, l'accoppiamento selettivo nell'uomo si verifica in base a una vasta gamma di caratteristiche. Sono compresi aspetti socio-economici, educativi, religiosi, politici, razziali, etnici, culturali, di personalità e psicologici.[14] Le prove delle presenza di forme di accoppiamento selettivo negli essere umani sono state trovate riguardo l'altruismo. Diverse coppie hanno dimostrato analogie in termini di contributo al miglioramento della cosa pubblica, o allo spirito di beneficenza, e questo può essere attribuito alla tendenza umana di accoppiarsi attraverso una scelta basata sulla generosità piuttosto che convergenza fenotipica.[15] Greenwood e colleghi (2015) hanno dimostrato che le coppie si scelgono anche in base al livello di istruzione e che questa tendenza si è rafforzata nel corso del tempo.[16] L'accoppiamento selettivo sulla base di analogie genomiche svolge un ruolo importante nei matrimoni degli Stati Uniti. Gli sposi sono solitamente più simili tra loro geneticamente rispetto a due individui scelti a caso.[17] La probabilità di contrarre matrimonio aumenta di circa il 15% se c'è una somiglianza genetica tra gli individui. Tuttavia, alcuni ricercatori sostengono che questo tipo di accoppiamento selettivo sia causato esclusivamente dalla stratificazione della popolazione (il fatto che le persone sono più propense a sposarsi all'interno di sottogruppi etnici).[18] Allo stesso tempo, gli individui mostrano tendenza all'accoppiamento selettivo in base ai geni dell'istocompatibilità presenti sul cromosoma 6. Gli individui si sentono più attratti dall'odore di soggetti geneticamente differenti da loro in questa regione. Questo favorisce eterozigosi per il MHC nei bambini, ovvero li rende meno vulnerabili agli agenti patogeni. A parte gli esseri umani, l'accoppiamento selettivo sulla base della regione codificante MHC è stato ampiamente studiato nei topi, ed è stato riscontrato anche nei pesci.[19]

EffettiModifica

La diversità geneticaModifica

L'accoppiamento selettivo avviene con una varietà di caratteristiche e può rafforzare il legame di accoppiamento per aumentare la fertilità. La strategia di accoppiamento può far sì che si possa aumentare la parentela genetica, che può facilitare la comunicazione e l'altruismo. Al contrario, l'accoppiamento dis-selettivo riduce la parentela genetica tra i membri della famiglia. In definitiva, l'effetto dell'accoppiamento selettivo è aumentare la inclusive fitness, cioè la somma delle convenienze dell'individuo e di tutta la progenie. Ad esempio, nel caso degli uccelli azzurri, l'accoppiamento selettivo per l'aggressività territoriale aumenta la probabilità dei genitori di ottenere un nido sicuro per la prole, fatto che a sua volta aumenta la probabilità di sopravvivenza dei nuovi nati.[6] Negli uccelli in cui la colorazione è sinonimo il buona salute e fecondità, l'accoppiamento selettivo positivo in base al colore aumenta le probabilità che i geni trasferiti alla prole siano in buone condizioni.

Tuttavia, l'accoppiamento tra individui che sono troppo simili geneticamente, detto consanguineità, riduce la convenienza della selettività, poiché espone un individuo a un maggiore rischio di accumulo di tratti recessivi dannosi, che sono causa di malattie autosomiche recessive.[20] Anche se la diversificazione genetica è generalmente vista come una strategia adattativa in situazioni imprevedibili, diminuendo la diversità genetica si può fornire stabilità in situazioni prevedibili.[21] Per esempio nei volatili l'accoppiamento selettivo per aggressività può portare a cure parentali inadeguate. In questo caso una strategia alternativa può essere l'accoppiamento dis-selettivo, in cui l'individuo aggressivo custodisce il nido, mentre l'altro individuo nutre e mantiene la prole. Questa divisione del lavoro aumenta le possibilità di sopravvivenza della prole. Un classico esempio è il caso del passero dalla gola bianca (Zonotrichia albicollis). Questo uccello presenta due varietà di colorazione - strisce bianche e strisce scure. In entrambi i sessi, gli uccelli a strisce bianche sono più aggressivi e territoriali, mentre gli uccelli strisce scure sono più adatti a fornire cure parentali alla prole.[22] Pertanto, l'accoppiamento selettivo in questi uccelli permette un'efficace divisione del lavoro in termini di protezione e cura dei nuovi nati.

L'accoppiamento selettivo positivo è l'elemento chiave che porta all'isolamento riproduttivo all'interno di una specie, che a sua volta può provocare speciazione simpatrica. La Speciazione simpatrica è definita come l'evoluzione di una nuova specie, senza isolamento geografico. La speciazione da accoppiamento selettivo si è verificata in diverse specie quali la spalace di Ehrenberg, le cicale, e la piralide del mais.

NoteModifica

  1. ^ MacDougall A.K., Montgomerie, R. (2003). Assortative mating by carotenoid-based plumage colour: a quality indicator in American goldfinches, Carduelis tristis. Naturwissenschafte, (90): 464.
  2. ^ Raven,P., Johnson, G.B., Mason, K.A., Losos, J.B., Singer, S.S. (Eds.) (2011). Biology (9th ed.). NY: McGraw Hill. 401-402.
  3. ^ Yuexin Jiang, Daniel I. Bolnick e Mark Kirkpatrick, "Assortative mating in animals" (PDF), in The American Naturalist, vol. 181, nº 6, 2013, pp. E125-E138. (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
  4. ^ Chad D. Hoefler, Male mate choice and size-assortative pairing in a jumping spider, Phidippus clarus, in Animal Behaviour, vol. 73, nº 6, 1º giugno 2007, pp. 943-954, DOI:10.1016/j.anbehav.2006.10.017. URL consultato il 22 novembre 2015.
  5. ^ Ally R. Harari, Alfred M. Handler e Peter J. Landolt, Size-assortative mating, male choice and female choice in the curculionid beetle Diaprepes abbreviatus, in Animal Behaviour, vol. 58, nº 6, 1º dicembre 1999, pp. 1191-1200, DOI:10.1006/anbe.1999.1257. URL consultato il 22 novembre 2015.
  6. ^ a b c Anne C. Jacobs, Jeanne M. Fair, Marlene Zuk, Coloration, Paternity and Assortative Mating in Western Bluebirds (PDF), in International Journal of Behavioral Biology, vol. 121, 2014, pp. 176-186.
  7. ^ (EN) Kazuki Kimura, Takahiro Hirano e Satoshi Chiba, Assortative mating with respect to size in the simultaneously hermaphroditic land snail Bradybaena pellucida, in acta ethologica, vol. 18, nº 3, 20 novembre 2014, pp. 265-268, DOI:10.1007/s10211-014-0211-7. URL consultato il 22 novembre 2015.
  8. ^ (EN) Terence P. T. Ng e Gray A. Williams, Size-Dependent Male Mate Preference and its Association with Size-Assortative Mating in a Mangrove Snail, Littoraria ardouiniana, in Ethology, vol. 120, nº 10, 1º ottobre 2014, pp. 995-1002, DOI:10.1111/eth.12271. URL consultato il 22 novembre 2015.
  9. ^ (EN) Kazuko Hase e Masakazu Shimada, Female polyandry and size-assortative mating in isolated local populations of the Japanese common toad Bufo japonicus, in Biological Journal of the Linnean Society, vol. 113, nº 1, 1º settembre 2014, pp. 236-242, DOI:10.1111/bij.12339. URL consultato il 22 novembre 2015.
  10. ^ Morgan R. Harris e Lynn Siefferman, Interspecific Competition Influences Fitness Benefits of Assortative Mating for Territorial Aggression in Eastern Bluebirds (Sialia sialis), in PLoS ONE, vol. 9, nº 2, 6 febbraio 2014, pp. e88668, DOI:10.1371/journal.pone.0088668. URL consultato il 22 novembre 2015.
  11. ^ Assortative Mating in a Polymorphic Salamander - Copeia | HighBeam Research, su www.highbeam.com. URL consultato il 22 novembre 2015 (archiviato dall'url originale il 31 maggio 2016).
  12. ^ Assortative Mating in Man: A Cooperative Study, in Biometrika, vol. 2, nº 4, 1º novembre 1903, pp. 481-498, DOI:10.2307/2331510. URL consultato il 23 novembre 2015.
  13. ^ a b Ferenc Kocsor, Rita Rezneki e Szabolcs Juhász, Preference for facial self-resemblance and attractiveness in human mate choice, in Archives of Sexual Behavior, vol. 40, nº 6, 1º dicembre 2011, pp. 1263-1270, DOI:10.1007/s10508-010-9723-z. URL consultato il 23 novembre 2015.
  14. ^ (EN) Benjamin W. Domingue, Jason Fletcher e Dalton Conley, Genetic and educational assortative mating among US adults, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 111, nº 22, 3 giugno 2014, pp. 7996-8000, DOI:10.1073/pnas.1321426111. URL consultato il 23 novembre 2015.
  15. ^ (EN) A. Tognetti, C. Berticat e M. Raymond, Assortative mating based on cooperativeness and generosity, in Journal of Evolutionary Biology, vol. 27, nº 5, 1º maggio 2014, pp. 975-981, DOI:10.1111/jeb.12346. URL consultato il 23 novembre 2015.
  16. ^ Jeremy Greenwood, Nezih Guner, Georgi Kocharkov e Cezar Santos, Model of Marriage, Divorce, Educational Attainment and Married Female Labor-Force Participation, in American Economic Journals: Macroeconomics, 2015.
  17. ^ Guang Guo, Lin Wang e Hexuan Liu, Genomic Assortative Mating in Marriages in the United States, in PLoS ONE, vol. 9, nº 11, 10 novembre 2014, DOI:10.1371/journal.pone.0112322. URL consultato il 23 novembre 2015.
  18. ^ (EN) Abdel Abdellaoui, Karin J. H. Verweij e Brendan P. Zietsch, No evidence for genetic assortative mating beyond that due to population stratification, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 111, nº 40, 7 ottobre 2014, pp. E4137-E4137, DOI:10.1073/pnas.1410781111. URL consultato il 23 novembre 2015.
  19. ^ Raphaëlle Chaix, Chen Cao e Peter Donnelly, Is Mate Choice in Humans MHC-Dependent?, in PLoS Genet, vol. 4, nº 9, 12 settembre 2008, pp. e1000184, DOI:10.1371/journal.pgen.1000184. URL consultato il 23 novembre 2015.
  20. ^ Thiessen, D. and Gregg B. (1980). Human assortative mating and genetic equilibrium- an evolutionary perspective. Ethology and Sociobiology, 1 (2): 111.
  21. ^ Pedro, S.A., and Figueredo, A.J. (2011). Fecundity, offspring longevity, and assortative mating: parametnric tradeoffs in sexual and life history strategy. Biodemography and Social Biology, 57 (2): 172.
  22. ^ Brent M. Horton, Mark E. Hauber e Donna L. Maney, Morph Matters: Aggression Bias in a Polymorphic Sparrow, in PLoS ONE, vol. 7, nº 10, 31 ottobre 2012, pp. e48705, DOI:10.1371/journal.pone.0048705. URL consultato il 23 novembre 2015.

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