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Nota disambigua.svg Disambiguazione – Se stai cercando la zona di Roma, vedi Polline Martignano.
Immagine al microscopio elettronico: visibili pollini di girasole (Helianthus annuus, in colore rosa), campanelle (Ipomoea purpurea, in verde chiaro, grandi), Sidalcea malviflora (in giallo), giglio (Lilium auratum, in verde scuro), primarosa (Oenothera fruticosa, in rosso) e ricino (Ricinus communis, in verde chiaro, piccoli). L'estrema variabilità della superficie pollinica è dovuta alla modalità di dispersione.[1]

Il polline è l'insieme dei microgametofiti prodotti dalle spermatofite.[2] Nelle gimnosperme è prodotto dai coni maschili, nelle angiosperme è prodotto nelle antere[3]. La funzione principale del polline è la fecondazione.

Si presenta con forme diverse sferici, ovoidali, vermiformi e poliedrici. Il colore può essere giallo, rossiccio, bruno, bianco o azzurro-verdastro.

Il polline è molto ricco di sostanze proteiche, rappresenta un'importante fonte alimentare per molti insetti. La scienza che studia i pollini è chiamata Palinologia.[4][5]

Indice

StrutturaModifica

Le dimensioni dei granuli maturi sono molto variabili da 250 micrometri (Cucurbita) a 5 micrometri (Myosotis). Esternamente è ricoperto da uno strato appiccicoso chiamato pollenkitt, costituito da lipidi e carotenoidi che consentono l'adesione allo stigma o sugli animali (impollinazione entomofila).

Nelle piante ad impollinazione anemofila, la quantità di pollenkit è bassa.[1]

 
Rappresentazione schematica della parete pollinica di un'Angiosperma[6]

Il polline è caratterizzato da uno strato protettivo (Sporoderma) composto da due pareti, la parte esterna viene detta esina e una parte più interna chiamata intina. L'esina è costituita da sporopollenina mentre l'intina è formata da polisaccaridi (cellulosa, emicellulosa, callosio)[7]. La parte più esterna dell'esina, la sexina, è formata da columellae che sorreggono un tectum. La parte più interna dell'esina è composta dalla nexina che si suddivide a sua volta nel piede verso l'esterno e nell'endesina verso l'interno.

Tutto ciò si manifesta con strutture, disegni e ornamentazioni diverse.

Sull'esina, sui pori e sull'intina sono presenti anche enzimi, proteine e glicoproteine che servono al granulo per farsi riconoscere dalla parte femminile del fiore, se non viene riconosciuto si possono verificare meccanismi di incompatibilità gametofitica. [senza fonte]

 
Un'ape riporta il polline accumulato nella cestella all'alveare.

Nelle Angiosperme il polline è contenuto nell'antera, la parte fertile dello stame, all'interno del fiore.[1]

MorfologiaModifica

Nelle Angiosperme la morfologia del polline è estremamente varia; si utilizzano le seguenti terminologie:[2]

  • Monadi se i granuli sono singoli
  • Diadi se i granuli sono a gruppi di 2
  • Tetradi se i granuli sono a gruppi di 4
  • Poliadi se i granuli sono riuniti in massule

Le aperture dei pollini possono essere di forma differente:

  • pollini colpati se le aperture hanno forma di fessura
  • pollini porati se le aperture sono isodiametriche
  • pollini colpoporati se sono presenti entrambi i tipi di aperture

Genesi del polline o Microgametogenesi (Angiosperme)Modifica

Il polline si origina dal tessuto archesporiale (o meglio microsporocito 2n), grazie alle cellule madre delle microspore. Il tessuto archeosporiale è contenuto nelle sacche polliniche (microsporangio) delle antere, ed è intimamente rapportato col tappeto, che provvede alla nutrizione e costruzione della parete pollinica (Sporoderma).[1][8][9]

Nella fase preparatoria, le cellule madri delle microspore depositano, all'interno delle sacche polliniche, un strato di callosio tra la parete primaria e il citoplasma con la funzione di isolarle dal mondo esterno. Ciò indica che le cellule madre delle microspore sono pronte per la seconda fase. (sporogenesi)

Nella seconda fase, attraverso la meiosi dei microsporociti (2n), si origina una tetrade di spore (4 microspore n). Il tappeto, al termine della produzione delle microspore, rilascia l'enzima callasi che idrolizza il callosio e permette la liberazione delle cellule neo-formate.[1] Il tappeto alle fine degenera. Successivamente la microspora compie una prima mitosi asimmetrica che genera due cellule [Figura C] le quali, per eliminazione del setto intracellulare, formano il granulo pollinico bi-nucleato (2 nuclei aploidi n).

 
C- Tetrade di microspore D-Prima divisione mitotica (anafase) per la formazione del granulo pollinico bi-nucleato. E- Nucleo vegetativo o del tubetto (VN) e nucleo generativo (GN) prima della seconda divisione mitotica. F-Polline di tabacco in procinto della seconda divisione mitotica a carico delle cellule generative. G-Polline di tabacco che ha concluso la seconda divisione mitotica, si notino i due nuclei generativi (SN) e il nucleo vegetativo o del tubetto (VN). H- Polline maturo, si noti al centro il nucleo vegetativo.[9]

Il granulo pollinico ora è costituito da un nucleo vegetativo o del tubetto (più grande) e un nucleo generativo (più piccolo) [Figura E]. La formazione del polline si conclude con una seconda mitosi a carico del nucleo generativo [Figura G]. A seconda della famiglia di appartenenza possono verificarsi due condizioni:

  1. Il polline esegue una seconda mitosi al momento della germinazione del polline sullo stigma o dopo il rilascio dall'antera. (ad esempio Rosaceae, Cucurbitaceae, Oleaceae)[1]
  2. Il polline si presenta già trinucleato (3 nuclei aploidi) nella sacca pollinica prima della deiscenza dell'antera. (ad esempio Poaceae, Brassicaceae, Asteraceae)[1]

Solamente durante la germinazione del polline sullo stigma potremmo parlare di microgametofito .[8]

Questi nuclei aggiuntivi andranno a effettuare la doppia fecondazione per formare un endosperma secondario triploide, condizione tipica ed esclusiva delle Angiosperme.[1]

Genesi del Polline o Microgametogenesi (Gimnosperme)Modifica

Partendo dalla somatogenesi nelle gimnosperme -avendo data per conclusa la sporogenesi- quello che succede è che la meiospora subisce una prima divisione mitotica e si formano 2 cellule. Una si chiama protallare e che non si dividerà più, (ecco perché è rappresentata sul fondo del disegno). L’altra cellula subisce una seconda divisione, questa seconda divisione origina una seconda protallare , e un’altra cellula ancora (A). Appena si arriva a questa fase con 3 cellule, finisce la somatogenesi. Questo è il corpo del gametofito maschile maturo nella generalità delle gimnosperme. Si chiamano protallari per rimarcare l’omologia di fondo con il protallo delle felci o altri gruppi. Da qui inizia la gametogenesi, la cellula rimasta, A che viene detta cellula iniziale dell’anteridio cioè del gametangio maschile, si divide una prima volta formando due cellule. Una si chiama cellula del tubetto pollinico, (T) e un’altra più piccola immersa nel citoplasma della cellula più grande, che si chiama cellula generativa. (G). La cellula del tubetto pollinico (T) non si dividerà più e avrà il compito di costruire il tubetto pollinico; mentre la cellula generativa (G) si divide un’altra volta e va a formare 2 cellule, immerse nel citoplasma della cellula T. Una di queste due nuove cellule si chiama cellula peduncolare e non si dividerà più a sua volta e l’altra (B) si ridivide per dare le due cellule spermatiche (Sp). Quindi nel polline generico di una generica gimnosperma, otteniamo 6 cellule di cui, 2 sono già i gameti maschili pronti per essere dispersi e altre 2, quella peduncolare e quella del tubetto pollinico , corrispondono a ciò che resta d di quello che era l’anteridio (gametangio maschile) ormai vestigiale e sottoposto ad estrema riduzione. Ciò che resta del gametofito vegetativo vero sono solo le 2 protallari, che risultano dalle divisioni somatogenetiche.

CuriositàModifica

 
Polline mosso dal vento.
  • A proteine e a glicoproteine sono imputabili i fenomeni allergenici; Il polline, soprattutto di alcune famiglie (Betullaceae, Cupressaceae, Fagaceae, Oleaceae, Poaceae, Urticaceae, Asteraceae) se giunge a contatto con le mucose dell'apparato respiratorio può scatenare, in persone predisposte, fastidiose e dannose forme allergiche.
  • La sporopollenina è così resistente alla degradazione che è possibile ritrovare depositi fossili di polline, rendendo il polline di notevole importanza negli studi paleobotanici.
  • L'impollinazione anemofila è collegata ad una maggiore produzione di polline, sono presenti 10000 granuli pollinici in Betula L. (impollinazione anemofila) per sacca pollinica contro i 64 granuli pollinici per antera in Malva L.[8] (impollinazione entomofila).
  • Nell'impollinazione anemofila, la maggior parte del polline si deposita al suolo.
  • Nelle Apocynaceae e nelle Orchideaceae, la presenza di pollinidi riduce sensibilmente la quantità di polline necessario alla fecondazione, dato che la quantità sprecata è molto bassa.[10]
  • Si noti come nelle angiosperme la fase gametofitica maschile è ridotta a poche cellule, confermando la riduzione gametofitica spinta dall'evoluzione.
  • Il polline tricolpato è una caratteristica delle eudicotiledoni.[11]
  • A differenza degli spermatozoidi, i gameti nelle spermatofite vengono trasportati all'interno della cellula uovo (nelle gimnosperme per disidratazione di un liquido zuccherino, nelle angiosperme per emissione del tubetto pollinico), quindi non hanno bisogno dell'acqua per effettuare la fecondazione. Questo ha permesso la colonizzazione della totalità delle terre emerse.[1]

NutrizioneModifica

Il polline è un alimento ampiamente utilizzato dagli insetti, è ricco di molti elementi dal valore nutrizionale, ma solo di recente gli apicoltori hanno imparato a raccoglierlo dalle api e a commercializzarlo, vedi: Polline d'api

NoteModifica

  1. ^ a b c d e f g h i Pasqua G., Abbate G., Forni F.., Botanica Generale e Biodiversità Vegetale, III Edizione, Piccin Editore, 2015, p. 239.
  2. ^ a b W.Punta, P.P.Hoena, S.Blackmoreb, S.Nilsson, †A.Le Thomasc, Glossary of pollen and spore terminology, in Review of Palaeobotany and Palynology, Volume 143, Issues 1–2, January 2007, Pages 1-81, DOI:https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2006.06.008.
  3. ^ Michael Allaby et al.,, Il Piccolo Dizionario Botanico Di Oxford, Oxford university press, p. 353.
  4. ^ Erdtman, G., 1943. An Introduction to Pollen Analysis. Waltham Mass., U.S.A.
  5. ^ Erdtman G., 1969. Handbook of Palynology - An Introduction to the Study of pollen Grains and Spores. Munsksgaard, Copenaghen.
  6. ^ Gifford, Foster - Morphology and Evolution of Vascular Plants, 1989.
  7. ^ Shape, Color and Size of Pollen, su vcbio.science.ru.nl.
  8. ^ a b c Ferroni L., Riproduzione (PDF), su Biologia vegetale, m.docente.unife.it. URL consultato il 9 novembre 2017 (archiviato dall'url originale il 9 novembre 2017).
  9. ^ a b Pollen Development, su vcbio.science.ru.nl.
  10. ^ Harder LD., Routlet MB., 2006, Pollen and Ovule fates and reproductive performance in flowering plants, in Ecology and evolution of flowers. (eds Harder L. D., Barrett S. C. H., editors.), Oxford,, p. pp. 61–80.
  11. ^ Judd Campbell Kellogg Stevens Donoghue, Botanica Sistematica Un approccio filogenetico.

BibliografiaModifica

  • M. Hesse, H. Halbritter, R. Zetter, M. Weber, R. Buchner, A. Frosch-Radivo, S. Ulrich: Pollen terminology. An illustrated handbook, Springer-Verlag (Wien), 2009
  • W. Punt, P.P. Hoen, S. Blackmore, S. Nilsson, A. Le Thomas: Glossary of pollen and spore terminology. In: Review of Palaeobotany and Palynology, Band 143, 2007, S. 1–81. DOI10.1016/j.revpalbo.2006.06.008

Voci correlateModifica

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