Xylorhiza

Xylorhiza Nutt., 1840 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (North American lineage) e sottotribù Machaerantherinae.

Xylorhiza
Xylorhiza tortifolia
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae North American lineage
Sottotribù	Machaerantherinae
Genere	Xylorhiza Nutt., 1840
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Genere	Xylorhiza
Specie
(Vedi testo)

Etimologia

Il nome del genere deriva da due parole greche: "xylon" (= legno) e "rhiza" (= radice).

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Thomas Nuttall (1786-1859) nella pubblicazione " Transactions of the American Philosophical Society Held at Philadelphia for Promoting useful Knowledge. Philadelphia" ( Trans. Amer. Philos. Soc. ser. 2. 7: 297) del 1840.

Descrizione

Il portamento
Xylorhiza orcuttii

Le foglie
Xylorhiza venusta

Infiorescenza
Xylorhiza glabriuscula

I fiori
Xylorhiza tortifolia

Portamento. Le specie di questo genere hanno un ciclo biologico perenne con un habitus sub-arbustivo a fioritura primaverile. La superficie può essere da glabra a villosa o tomentosa, talvolta con ghiandole stipitate.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Gli steli sono spesso bianchi (corteccia chiara). Le radici sono legnose e ramificate; i caudici sono persistenti. Altezza media: 10 - 80 cm.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato e sono sessili (o sub-picciolate). La lamina è intera con forme da lineari a lanceolate o oblanceolate o oblunghe; hanno una nervatura; i margini sono da interi a spinosi-dentati. La pagina fogliare può essere glabra oppure da scarsamente tomentosa a villosa, talvolta stipitato-ghiandolare.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose (capolini solitari). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato (nudo) di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate, composto da 25 - 45 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con forme strettamente lanceolate, carenate (un nervo centrale) e a consistenza erbacea (la base è bianca e indurita con apici verdi), sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 3 - 6 serie. Il ricettacolo (senza pagliette) bucherellato a protezione della base dei fiori ha delle forme piatte. Dimensione degli involucri: 7 - 20 x 12 - 40 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): da 12 a 60 per capolino, sono femminili e sono disposti su 1 - 2 serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 30 a 140) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa, mentre all'apice è ligulata e contorta; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, porpora o blu;
• fiori del disco: la forma è snellamente tubulare e bruscamente divaricata in 5 lobi (i lembi sono strettamente imbutiformi); i lobi, patenti-eretti, hanno una forma ovato-deltata; il colore è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma lanceolata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo: il corpo (brunastro), talvolta compresso, con 4 nervature longitudinali, ha la forma da lineare-fusiforme a ovata e superficie sericea. Le setole del pappo (da 30 a 45) sono semplici, disposte su 2 – 3 serie e graduate in altezza (tendono ad essere appiattite almeno alla base).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in America del Nord.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

Il genere Xylorhiza (insieme alla sottotribù Machaerantherinae) è incluso nel lignaggio "North American lineage". Attualmente la sottotribù è suddivisa in 5 gruppi informali: Basal grade - Machaeranthera group - Haplopappus group - Xanthocephalum group - Lessingia group. Questo genere si trova nel "Machaeranthera group" e insieme ai generi Leucosyris e Dieteria formano un gruppo affine e abbastanza "basale" rispetto al nucleo della sottotribù.

In precedenti trattazioni le specie di questo genere erano descritte all'interno della sect. Xylorhiza (Nuttall) Cronquist & D. D. Keck del genere Machaeranthera. Xylorhiza è stato riconosciuto come un genere distinto da Machaeranthera per i seguenti caratteri: portamento erbaceo perenne, di tipo subarbustivo con grandi fittoni e caudici legnosi, ramificati e persistenti; infiorescenze formate da grandi e singoli capolini; brattee con forme allungate e con apici eretti o allargati; fiori del raggio bianchi o bluastri; acheni di grandi dimensioni; e infine fioritura primaverile. Anche il numero cromosomico di base di Xylorhiza (x = 6) contrasta con quello di Machaeranthera (x = 4 o 5).

I caratteri distintivi del genere sono:

• le piante hanno un habitus sub-arbustivo a fioritura primaverile;
• i capolini (solitari) sono alti da 13 a 19 mm;
• la lamina dei fiori del raggio è lunga 15 – 30 mm.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 12.

Elenco delle specie

Questo genere ha 10 specie:

• Xylorhiza cognata (H.M.Hall) T.J.Watson
• Xylorhiza confertifolia (Cronquist) T.J.Watson
• Xylorhiza cronquistii S.L.Welsh & N.D.Atwood
• Xylorhiza frutescens Greene
• Xylorhiza glabriuscula Nutt.
• Xylorhiza linearifolia (T.J.Watson) G.L.Nesom
• Xylorhiza orcuttii Greene
• Xylorhiza tortifolia Greene
• Xylorhiza venusta A.Heller
• Xylorhiza wrightii Greene

Il genere è diviso i due sezioni:

• sect. Xylorhiza: con portamento subarbustivo o erbaceo perenne.
• sect. Californica T. J. Watson: con portamento arbustivo.

Bibliografia

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• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
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• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
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• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
• David R. Morgan, Randi-Lynn Korn, and Spencer L. Mugleston, Insights into Reticulate Evolution in Machaerantherinae (Asteraceae: Astereae): 5S Ribosomal RNA Spacer Variation, Estimating Support for Incongruence, and Constructing Reticulate Phylogenies, in American Journal of Botany, vol. 96, n. 5, 2009, pp. 920–932.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

Collegamenti esterni

• Xylorhiza Royal Botanic Gardens KEW - Database