Angraecinae
Angraecinae Summerh., 1966 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidacee, che comprende oltre 750 specie in 42 generi, diffuse nella fascia tropicale di America e Africa (compreso il Madagascar).[1]
Descrizione modifica
La sottotribù raggruppa specie epifite (o raramente litofite), con fusti a crescita monopodiale, (ossia con un solo "piede" vegetativo) e privi di pseudobulbi. Altri elementi distintivi di questo raggruppamento sono un rostello "a forma di grembiule", uno sperone molto allungato (sino a 30 cm in alcune specie di Angraecum), e la presenza di due pollinii.[2]
Radici modifica
Sono provviste di radici aeree, di consistenza carnosa, raggruppate alla base del fusto nelle specie a fusto breve, o lungo il fusto, intervallate alle foglie, nelle specie con fusto più lungo. Come in molte orchidee epifite, le radici possono essere rivestite da un velo radicale detto velamen, composto da cellule vuote e permeabili all'acqua, che consente alla pianta di assorbire l'umidità atmosferica e, in alcune specie, di espletare un'attività fotosintetica, grazie alla presenza di cloroplasti.[3]
Fusto modifica
Il fusto, a sviluppo monopodiale, può essere lungo solo pochi centimetri, come per esempio in Angraecum minus, o raggiungere alcuni metri di lunghezza, come in Angraecum infundibulare. Nella maggior parte delle specie cresce verticalmente, ma in talune specie (p. es. Jumellea spp.) può distaccarsi orizzontalmente dalla pianta ospite o assumere un atteggiamento pendente (p.es. Calyptrochilum spp. o alcune Angraecum spp.).[4]
Foglie modifica
Le foglie sono alterne, di consistenza carnosa. Nelle specie a fusto breve sono in genere di forma allungata, disposte in rosetta basale, parzialmente sovrapposte le une alle altre. Nelle specie a fusto lungo sono in genere di dimensioni più piccole, e disposte in due file ordinate.[5] Alcune specie del Nuovo Mondo (Campylocentrum spp., Dendrophylax spp.) sono prive di foglie.[2]
Fiori modifica
Come in tutte le Orchidaceae, i fiori sono trimeri, zigomorfi, con uno dei petali modificato in labello, il cui aspetto funge da richiamo per gli insetti impollinatori.
Sono per lo più raggruppati in infiorescenze racemose, che si dipartono lateralmente dal fusto, in corrispondenza dell'ascella delle foglie o al di sotto di esse. Il rachide dell'infiorescenza è di colore verde o marrone ed è spesso inguainato da una o più brattee. I fiori sono in genere disposti in due file e nelle prime fasi dell'antesi sono più o meno ricoperti da brattee membranose, che in genere si distaccano a fioritura avvenuta.
Sono possibili numerose eccezioni a questa configurazione: nel genere Jumellea l'infiorescenza porta un singolo fiore e lo stesso avviene in numerose specie di Angraecum, in cui occasionalmente i fiori possono essere 2 o 3; vi sono infine generi (Calyptrochilum, Ossiculum, Podangis) in cui il rachide dell'infiorescenza è molto corto ed i fiori sono affastellati in una disposizione che ricorda l'ombrella delle Apiaceae.[6]
Frutti modifica
Dopo l'impollinazione l'ovario aumenta progressivamente di volume e dopo alcune settimane produce un frutto con la struttura di una capsula, la cui forma e le cui dimensioni sono estremamente variabili da specie a specie.
Biologia modifica
La riproduzione della maggior parte delle specie di Angraecinae è legata alla impollinazione entomofila da parte di farfalle notturne della famiglia Sphingidae. Tale interrelazione evolutiva è legata alla particolare morfologia florale delle Angraecinae, il cui lungo sperone nettarifero risulta accessibile solo ad insetti dotati di una lunga spirotromba[7]. Paradigmatico di questa stretta interdipendenza è il caso della cosiddetta "orchidea di Darwin" (Angraecum sesquipedale), una specie caratterizzata da uno sperone lungo circa 30 cm, per la quale Charles Darwin postulò l'esistenza di un insetto impollinatore dotato di una spirotromba di analoghe dimensioni[8]. A distanza di circa 40 anni dalla formulazione di una tale ipotesi fu effettivamente scoperto che l'impollinatore era uno sfingide, Xanthopan morganii, dotato di una spirotromba con analoghe dimensioni[9].
Esistono comunque alcune specie che si discostano da questo paradigma.
Per esempio tra le specie del Nuovo Mondo ve ne sono alcune che sono comunemente impollinate da insetti apoidei quali Campylocentrum aromaticum, impollinata da api della famiglia Halictidae, o Campylocentrum burchellii, impollinata da api della tribù Meliponini.[10]
Una specie endemica delle isole Mascarene, Angraecum cadetii, caratterizzata da fiori non profumati e con sperone di piccole dimensioni, deve la sua impollinazione, caso unico tra le orchidaceae, ad un grillo della famiglia Gryllacrididae.[11]
Altre specie endemiche delle Mascarene (Angraecum bracteosum, Angraecum striatum), caratterizzate anch'esse da fiori non profumati e con sperone di piccole dimensioni, hanno un meccanismo di riproduzione legato alla impollinazione ornitogama ad opera di uccelli della famiglia Zosteropidae (Zosterops borbonicus, Z. olivaceus).[12][13]
È stata inoltre documentata la possibilità di autoimpollinazione, come nel caso di Jumellea stenophylla. Il ricorso a tale modalità è probabilmente un adattamento evolutivo intervenuto in assenza di specifici impollinatori, in corso di colonizzazione di una nuova isola.[14]
Distribuzione e habitat modifica
Le Angraecinae sono diffuse principalmente nell'Africa tropicale, con una concentrazione di biodiversità nel Madagascar, e in alcune isole dell'oceano Indiano (isole Mascarene e Comore). Due soli generi (Campylocentrum e Dendrophylax) sono nativi della zona tropicale dell'America[15].
Tassonomia modifica
La sottotribù Angraecinae appartiene alla tribù Vandeae, un ampio raggruppamento di orchidee epifite a distribuzione pantropicale.
La sottotribù comprende 42 generi e oltre 750 specie:[1][16]
- Aerangis Rchb.f., 1865 (58 spp.)
- Aeranthes Lindl., 1824 (44 spp.)
- Ambrella H. Perrier., 1934 (1 sp.)
- Ancistrorhynchus Finet, 1907 (17 spp.)
- Angraecopsis Kraenzl. (19 spp.)
- Angraecum Bory, 1804 (225 spp.)
- Beclardia A.Rich., 1828 (2 spp.)
- Bolusiella Schltr., 1918 (5 spp.)
- Calyptrochilum Kraenzl. (3 spp.)
- Campylocentrum Lindl. (76 spp.)
- Cardiochilos P.J.Cribb, 1977 (1 sp.)
- Chauliodon Summerh., 1943 (1 sp.)
- Cryptopus Lindl. (4 spp.)
- Cyrtorchis Schltr., 1914 (18 spp.)
- Dendrophylax Rchb.f. (15 spp.)
- Diaphananthe Schltr., 1915 (29 spp.)
- Dinklageella Mansf., 1934 (4 spp.)
- Eggelingia Summerh., 1951 (3 spp.)
- Erasanthe P.J.Cribb, Hermans & D.L.Roberts, 2007 (1 sp.)
- Eurychone Schltr., 1918 (2 spp.)
- Jumellea Schltr., 1914 (58 spp.)
- Lemurella Schltr., 1925 (4 spp.)
- Lemurorchis Kraenzl., 1893 (1 sp.)
- Listrostachys Rchb.f., 1852 (1 spp.)
- Microcoelia Lindl., 1830 (34 spp.)
- Mystacidium Lindl., 1837 (10 spp.)
- Neobathiea Schltr., 1925 (6 spp.)
- Nephrangis (Schltr.) Summerh., 1948 (2 spp.)
- Oeonia Lindl., 1826 (5 spp.)
- Oeoniella Schltr., 1918 (2 spp.)
- Plectrelminthus Raf., 1838 (1 sp.)
- Podangis Schltr., 1918 (2 sp.)
- Rangaeris (Schltr.) Summerh., 1936 (3 spp.)
- Rhipidoglossum Schltr., 1918 (50 spp.)
- Sobennikoffia Schltr., 1925 (4 spp.)
- Solenangis Schltr., 1918 (4 spp.)
- Sphyrarhynchus Mansf., 1935 (3 sp.)
- Summerhayesia P.J.Cribb, 1977 (2 spp.)
- Taeniorrhiza Summerh., 1943 (1 sp.)
- Triceratorhynchus Summerh., 1951 (3 sp.)
- Tridactyle Schltr., 1914 (45 spp.)
- Ypsilopus Summerh., 1949 (12 spp.)
Alcune specie modifica
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Note modifica
- ^ a b (EN) Chase M.W., Cameron K.M., Freudenstein J.V., Pridgeon A.M., Salazar G., van den Berg C., Schuiteman A., An updated classification of Orchidaceae, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 177, n. 2, 2015, pp. 151–174, DOI:10.1111/boj.12234.
- ^ a b Carlsward BS, Whitten WM, Williams NH and Bytebier B, Molecular phylogenetics of Vandeae (Orchidaceae) and the evolution of leaflessness, in American Journal of Botany 2006; 93: 770-786.
- ^ Stewart et al. 2006, pp. 19-20.
- ^ Stewart et al. 2006, pp. 20-21.
- ^ Stewart et al. 2006, p. 21.
- ^ Stewart et al. 2006, pp. 21-22.
- ^ (EN) Nilsson LA, Johnsson L, Ralison L and Randrianjohany E, Angraecoid Orchids and Hawkmoths in Central Madagascar: Specialized Pollination Systems and Generalist Foragers, in Biotropica, vol. 19, n. 4, 1987, pp. 310-318.
- ^ Darwin C., I vari espedienti mediante i quali le orchidee vengono impollinate dagli insetti, Pisa, ETS, 2009, p.115, ISBN 978-88-467-2436-6.
- ^ (EN) Rothschild LW & Jordan K, A revision of the lepidopterous family Sphingidae, in London and Aylesbury, Hazell, Watson and Viney, 1903, pp. 30-32.
- ^ (EN) Singer RB & Cocucci AA, Pollination mechanism in southern Brazilian orchids which are exclusively or mainly pollinated by halictid bees, in Plant Syst. Evol. 1999; 217: 101-117. URL consultato il 27 novembre 2020 (archiviato dall'url originale il 6 maggio 2016).
- ^ Micheneau C. et al, Orthoptera, a new order of pollinator [collegamento interrotto], in Annals of Botany 2010; 105(3): 355-364.
- ^ (EN) Micheneau C, Fournel J and Pailler T, Bird Pollination in an Angraecoid Orchid on Reunion Island (Mascarene Archipelago, Indian Ocean), in Annals of Botany, 97(6), 2006, pp. 965-974. URL consultato il 29 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 28 giugno 2009).
- ^ (EN) Micheneau C, Fournel J, Humeau L and Pailler T, Orchid–bird interactions: a case study from Angraecum (Vandeae, Angraecinae) and Zosterops (white-eyes, Zosteropidae) on Reunion Island, in Botany, 86(10), 2008, pp. 1143–1151. URL consultato il 27 novembre 2020 (archiviato dall'url originale il 3 ottobre 2013).
- ^ (EN) Micheneau C, Fournel J, Gauvin-Bialecki A and Pailler T, Auto-pollination in a long-spurred endemic orchid (Jumellea stenophylla) on Reunion Island (Mascarene Archipelago, Indian Ocean) (PDF) [collegamento interrotto], in Plant Syst. Evol., vol. 272, 2008, pp. 11-22.
- ^ (EN) Nir MA, The endemic orchid genera of the Antilles (PDF) [collegamento interrotto], in Lankesteriana, vol. 7, 2003, pp. 9-10.
- ^ (EN) Pridgeon, A.M., Cribb, P.J., Chase, M.A. & Rasmussen, F. eds, Genera Orchidacearum 6 - Epidendroideae (Part 3), Oxford University Press, 2014, ISBN 978-0-19-964651-7.
Bibliografia modifica
- Joyce Stewart, Johan Hermans, Bob Campbell, Angraecoid Orchids: Species from the African Region, Portland, Oregon, Timber Press, 2006, ISBN 0-88192-788-0.
- Dressler RL, Phylogeny and classification of the orchid family, Cambridge University Press, 1993, ISBN 978-0-521-45058-4.
- (EN) Chase M.W., Cameron K.M., Freudenstein J.V., Pridgeon A.M., Salazar G., van den Berg C. & Schuiteman A., An updated classification of Orchidaceae (PDF), in Botanical Journal of the Linnean Society, 177 (2), 2015, pp. 151-174.
Voci correlate modifica
Altri progetti modifica
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