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Crocuta crocuta spelaea

sottospecie di animale della famiglia Hyaenidae
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Iena delle caverne
MHNT - Crocuta crocuta spelaea (white background).jpg
Scheletro montato dal Museo di storia naturale di Tolosa
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Ordine Carnivora
Famiglia Hyaenidae
Genere Crocuta
Specie C. crocuta
Sottospecie C. c. spelaea
Nomenclatura binomiale
Crocuta crocuta
Erxleben, 1777
Nomenclatura trinomiale
Crocuta crocuta spelaea
Goldfuss, 1823
Areale
Palaeopopulations of Late Pleistocene Top Predators in Europe (2014) figure 1A.png

La iena delle caverne (Crocuta crocuta spelaea, Goldfuss, 1823) è una iena estinta originaria dell'Eurasia occidentale durante il Pleistocene, diffusa dalla penisola iberica alla Crimea. È nota grazie ad una vasta gamma di resti fossili e da una manciata di dipinti preistorici.

È stato uno dei predatori dominanti dell'Europa pleistocenica, nutrendosi delle carcasse di grandi erbivori come gli elefanti, i rinoceronti lanosi e gli orsi delle caverne, sebbene ci siano prove che fosse una cacciatrice specializzata di equini in gran parte d'Europa e, in certi siti come in Sicilia, di bisonti della steppa. Era inoltre contemporanea e concorrente con i leoni della steppa e dei lupi. Come l'odierna iena macchiata africana, era un animale macchiato con femmine che superavano in grandezza i maschi.

Il suo stato tassonomico è tuttora dibattuto, con certi autori considerandola una sottospecie della iena macchiata, in base alle analisi del DNA che mostrano che le sue divergenze sono raggruppabili entro la diversità genetica della iena macchiata. Altri sostengono invece che si tratti di una specie a se stante, citando soprattutto la forma del telencefalo, che è meno sviluppato di quella della iena macchiata e perciò indicativo di comportamenti ed abitudini alimentari diversi.

La iena delle caverne ha una lunga storia d'associazione con l'umanità; ne esistono rappresentazioni artistiche risalenti al Paleolitico superiore, inclusi dipinti rupestri nelle Grotte di Lascaux e Chauvet, e ci sono prove che fosse talvolta sia predatore che preda dell'uomo.

Indice

Evoluzione e sistematicaModifica

I reperti fossili puntano a una origine africana per il genere Crocuta, che successivamente si espanse in Eurasia durante il Pleistocene superiore, per poi restringersi nel continente d'origine. Le date rinvenute dal metodo del carbonio-14 su fossili in Europa indicano che la colonizzazione eurasiatica avvenne circa 430.000-163.000 anni fa.[1]

Un albero filogenetico basato sul citocromo b delle iene macchiate viventi e fossili punta all'esistenza di quattro aplogruppi denominati A1/2, B, C, e D, che derivano da una popolazione ancestrale asiatica legata alla steppa eurasiatica che cominciò a frammentarsi nel Pleistocene medio a causa di cambiamenti climattici:

 
 

D† (Asia orientale)


 
 
 

C (Africa meridionale)


 

B† (Europa occidentale)



 
 

A1† (Eurasia occidentale)


 

A2 (Africa settentrionale)





Le analisi dimostrarono che le iene delle caverne, rappresentate dai clades A1 e B, non formavano una stirpe monofilettica, con il primo essendo più geneticamente affine alle odierne popolazioni nordafricane di iena macchiata che al clade B, mentre quest'ultimo dimostra affinità alle iene macchiate dell'Africa meridionale.[1]

PaleobiologiaModifica

DescrizioneModifica

 
Cranio con denti e le loro funzioni evidenziati

La differenza principale tra la iena machiata e la iena delle caverne sta nella diversa lunghezza delle ossa degli arti posteriori ed anteriori. Nella iena delle caverne l'omero ed il femore sono più lunghi, indicando un adattamento ad ambienti diversi da quelli della iena machiata. Il primo era inoltre un animale più pesante e robusto: un esemplare quasi completo, rinvenuto dalla caverna Los Aprendices nella Spagna settentrionale, fu stimato a pesare 103 chili in vita.[2] Come nella iena macchiata, le femmine erano più grandi dei maschi.[3]

Uno studio svolto su 16 esemplari fossili di Crocuta pleistocenici indicò che la iena delle caverne era soggetta alla Regola di Bergmann, diventando più grande durante i periodi glaciali e più piccola durante i periodi interglaciali. Lo stesso studiò rivelò un progressivo aumento negli adattamenti carnivori dei denti durante i periodi glaciali, indicando che era una cacciatrice ancora più attiva dell'odierna iena macchiata, un comportamento reso necessario dal bisogno di nutrirsi di carne fresca ricca di calorie in un ambiente gelido.[4]

I dipinti rupestri nelle Grotte di Lascaux e Chauvet indicano che la iena delle caverne disponeva delle macchie e criniera caratteristiche della iena macchiata moderna.[5] È stato proposto che possedesse una pelliccia più folta della iena macchiata come adattamento ambientale.[4]

CervelloModifica

I calchi digitali endocranici presi dalle iene macchiate odierne e di due crani di iena delle caverne dimostrarono che quest'ultimi disponevano d'un volume encefalico di 174-218 cm³, superiore alla iena macchiata odierna che ha un volume medio di 160 cm³. Nelle iene delle caverne, però, il telencefalo anteriore occupava solo 15.9-16.6% del volume encefalico totale, in contrasto alla iena macchiata, il cui telencefalo anteriore occupa 24.5%. Siccome studi precedenti dimostrano che ci sia una correlazione tra lo sviluppo del telencefalo e la sociabilità e flessibilità alimentare nelle iene, è stato proposto alla luce di questa scoperta che la iena delle caverne non dimostrasse comportamenti sociali complessi o adattabilità come la iena macchiata, essendo invece più simile in comportamento alle odierne iene striate e brune, entrambi note come spazzini solitari.[6] Siccome tali differenze non corrispondono a ciò che si aspetti da semplici varianti geografiche d'una singola specie, i ricercatori dietro lo studio hanno proposto che sia indicazione dello stato specifico della iena delle caverne.[7]

HabitatModifica

La maggior parte dei resti di iena delle caverne sono state rinvenute dalle grotte verticali, i terrazzi fluviali, i löss e i carsismi di gesso in zone di pianura e montagnose, evidentemente usati come tane dagli animali in vita. Sono stati identificati tre categorie di tana, differenziate dai loro contenuti ossei:

  • tane di nascita, dove si riscontrano i denti di latte dei cuccioli e ossa di prede rosicchiate dai cuccioli duranto lo svezzamento
  • tane comuni, in cui si trovano i resti di iene adulte e vecchie e coproliti abbondanti usati nella marcatura territoriale
  • tane di preda, dove le iene trasportavano i resti delle carcasse.[3]

AlimentazioneModifica

 
Illustrazione di iene cacciando un cavallo di Przewalski

Le prede più comuni rinvenute nelle tane trovate in Europa sono invariabilmente i cavalli: nella sola caverna di Srbsko Chlum-Komìn della Repubblica ceca, i resti di cavallo costituiscono il 51% delle specie presenti. Questa predilezioni per gli equini è condivisa con la iena macchiata odierna, per cui le zebre possono costituire il 70% delle prede. Gli emioni erano anch'essi predati, ma i loro resti sono più rari, essendo limitati a zone di steppa.[3]

 
Illustrazione di iene che si cibano d'un orso delle caverne

I resti di bisonte della steppa sono generalmente rari nelle tane di iene, ed è stato proposto che, tranne durante i periodi freddi, i bisonti erano evitati per evitare concorrenza con i leoni delle caverne e i lupi. Certi siti però, come la grotta di San Teodoro, dove i bisonti costituiscono il 50% dei resti, indicano che certe popolazioni di iene si specializzavano alla loro caccia ove scarseggiavano i mammut e gli orsi, le cui carcasse erano una principale fonte di cibo in gran parte d'Europa.[3]

Il rinoceronte lanoso era, insieme al cavallo, una preda principale nel carsismo boemo. I resti di rinoceronte dimostrano gli stessi segni di disarticolazione che si riscontra nelle carcasse di megafauna africana consumata dalle iene moderne, specificamente nella rimozione delle ossa zigomatiche per esportare la mandibola.[8] I cervidi sono rari o assenti nelle tane, essendo probabilmente troppo veloci per le iene. La presenza dei palchi nelle tane però indica che le iene li raccoglievano per poi rosicchiarle.[3]

L'orso delle caverne era la preda principale nelle zone boreali: nelle grotte di Perick e di Bilstein in Germania, il 67-94% dei ritrovamenti ossei nelle tane di iena sono d'orso.[3] È stato proposto che molti presunti "flauti di Neandertal" fatti con i femori dei cuccioli d'orso, incluso il flauto di Divje Babe, siano infatti i risultati di tentativi da parte delle iene di perforare le ossa.[9]

I resti di elefante (Loxodonta, Mammuthus e Palaeoloxodon) sono presenti soprattutto nei siti di pianura ma rari nelle zone boreali. La presenza di segni di rosicchiatura sulla superficie inferiore delle vertebre indicano che le iene delle caverne si cibavano degli elefanti come fanno le iene odierne, cominciando dalla pelle sottile dell'ano per poi consumare le carcassa dall'interno.[3]

Nemici e concorrentiModifica

Le iene delle caverne evidentemente erano concorrenti con i leoni delle steppe per spazio vitale nelle grotte e per le prede, in particolare gli orsi. Circa 1-3% di tutti i resti di leone pleistocenico dimostrano segni di consumo da parte delle iene, ed ambedue specie rinvenute nella caverna di Zoolithen in Germania dimostrando patologie sul cranio associate con scontri aggressivi.[3]

EstinzioneModifica

Le popolazioni di iene cominciarono a diminuire dopo circa 20.000 anni fa, scomparendo totalmente dall'Europa occidentale 14.000-11.000 anni fa.[10] La causa finale dell'estinzione di questa iena è ancora incerta. Sebbene il cambiamento climattico sia stato proposto, è insufficiente come spiegazione per l'estinzione totale della specie: sebbene il gelo dell'ultimo massimo glaciale diminuì l'habitat della iena delle caverne nell'Europa settentrionale e la separò permanentemente dai suoi cugini africani, esistevano comunque zone abitabili in Europa meridionale e centrale, e la specie aveva già sopravvissuto numerosi altri periodi glaciali in precedenza.[11]

Nella penisola iberica, il cambiamento climatico fu scartato come causa della sua estinzione perché, sebbene l'ultimo massimo glaciale causò la scomparsa di alcune specie cacciate dalle iene, c'erano ancora animali come cervi che avrebbero potuto sostenere le iene.[12] Nell'Europa occidentale, l'estinzione della iena delle caverne coincise con un declino nelle zone di pianura 12.500 anni fa. L'Europa subì un enorme perdita di habitat favoriti dalle iene, e una corrispondente crescita di boschi misti. In tali circostanze, le iene sarebbero state svantaggiate nella concorrenza con i lupi e gli umani, che erano adattati a sia le foreste che le zone aperte.[10]

Interazioni con gli ominidiModifica

 
Ricostruzione di un dipinto preistorico di iena delle caverne nella Grotta Chauvet

Ci sono prove che la iena delle caverne si nutrisse dei cadaveri dei neanderthal, come esemplificato nelle caverne di Rochelot e Divje Babe I, in Francia e in Croazia rispettivamente, in cui furono rinvenuti frammenti di cranio, denti e di arti di neanderthal con segni di consumo da parte delle iene.[3] È possibile che gli umani talvolta si cibassero delle iene, come dimostrato da un ulna di iena rinvenuta nella caverna di Maltravieso in Spagna che mostra chiari segni di scuoiamento.[13]

Esistono una manciata di dipinti rupestri di iena delle caverne in Francia, risalenti al Paleolitico superiore. Un dipinto nella Grotta Chauvet mostra una silhouette di iena in profilo, con macchie evidenti sulla parte frontale del corpo e sulla testa. Dato il profilo concavo, si pensa che sia stato inizialmente una rappresentazione di orso delle caverne, per poi essere modificato come iena.[5]

Nelle grotte di Lascaux, un dipinto rosso e nero di iena è presente nella parte della caverna nota come l'assiale Diverticule, e viene rappresentata in profilo, con quattro arti e una schiena pendente. Il corpo e il collo includono delle macchie. Un'immagine in una caverna nell'Ariège mostra una incisione profonda di un animale incompleto con le orecchie rotonde caratteristiche della iena macchiata. Nella caverna Le Gabillou in Dordogna c'è una figura incisa zoomorfa con un collo allungato, occhi grandi e rotondi, e orecchie corte e rotonde. L'immagine include un largo sogghigno. Sebbene prima ritenuto ad essere un animale ibrido, è probabilmente una iena in base del muso largo e collo lungo.[5]

La scarsità di rappresentazioni di iene nell'arte rupestre paleolitico è stato ipotizzato ad essere dovuto al rango relativamente inferiore dell'animale nella gerarchia di zoolatria; l'aspetto della iena era probabilmente sgradevole per i cacciatori dell'epoca glaciale, e non fu inseguita come preda. Non era, inoltre, un rivale serio come il leone della steppa o l'orso, e gli mancava l'imponenza del mammut e del rinoceronte lanoso.[5]

NoteModifica

  1. ^ a b G. L. Sheng, J. Soubrier, J. Y. Liu, L. Wederlin, B. Llamas, V. A. Thomson, J. Tuke, L. J. Wu, X. D. Hou, Q. J. Chen, X. L. Lai e A. Cooper, Pleistocene Chinese cave hyenas and the recent Eurasian history of the spotted hyena, Crocuta crocuta, in Molecular Ecology, vol. 23, nº 3, 2014, pp. 522–533, DOI:10.1111/mec.12576, PMID 24320717.
  2. ^ V. Sauqué, R. Rabal-Garcés, J. Madurell-Malapeira, M. Gisbert, S. Zamora, T. de Torres, J. Eugenio Ortiz e G. Cuenca-Bescós, Pleistocene cave hyenas in the Iberian Peninsula: New insights from Los Aprendices cave (Moncayo, Zaragoza), in Paleo Electronica, vol. 20, 1.11A, 2017, pp. 1–38.
  3. ^ a b c d e f g h i C. G. Diedrich, Palaeopopulations of Late Pleistocene Top Predators in Europe: Ice Age Spotted Hyenas and Steppe Lions in Battle and Competition about Prey, in Paleontology Journal, vol. 2014, 2014, pp. 1–34, DOI:10.1155/2014/106203.
  4. ^ a b G. Baryshnikov, "Chronological and geographical variability of Crocuta spelaea (Carnivora, Hyaenidae) from the Pleistocene of Russia", pp. 155-174 in G. Haynes, J. Klimowicz e J.W.F. Reumer (a cura di), Mammoths and the mammoth fauna: studies of an extinct ecosystem, Deinsea 6, 1999, ISSN 0923-9308
  5. ^ a b c d N. Spassov e T. Stoytchev, The presence of cave hyaena (Crocuta crocuta spelaea) in the Upper Palaeolithic rock art of Europe, in Historia naturalis bulgarica, vol. 16, 2004, pp. 159–166.
  6. ^ V. Vinuesa, D. A. Iurino, J. Madurell-Malapeira, J. Liu, R. Sardella e D. M. Alba, Inferences of social behavior in bone-cracking hyaenids (Carnivora, Hyaenidae) based on digital paleoneurological techniques: Implications for human-carnivoran interactions in the Pleistocene, in Quaternary International, vol. 413, B, 2016, pp. 7-14, DOI:10.1016/j.quaint.2015.10.037.
  7. ^ Vinuesa, pp. 217-218.
  8. ^ C. G. Diedrich e K. Žak, Prey deposits and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst (Czech Republic), in Bulletin of Geosciences, vol. 81, nº 4, 2006, pp. 237–276, ISSN 1214-1119 (WC · ACNP).
  9. ^ C. G. Diedrich, ‘Neanderthal bone flutes’: simply products of Ice Age spotted hyena scavenging activities on cave bear cubs in European cave bear dens, in R. Soc. open sci, vol. 2, nº 140022, 2015, pp. 1–16, DOI:10.1098/rsos.140022.
  10. ^ a b M. C. Stiner, Comparative ecology and taphonomy of spotted hyenas, humans, and wolves in Pleistocene Italy, in Revue de Paléobiologie, Genève, vol. 23, nº 2, 2014, pp. 771-785, ISSN 0253-6730 (WC · ACNP).
  11. ^ S. Varela, J. M. Lobo, J. Rodríguez e P. Batra, Were the Late Pleistocene climatic changes responsible for the disappearance of the European spotted hyena populations?, in Quaternary Science Reviews, vol. 29, 17-18, 2010, pp. 2027-2035, DOI:10.1016/j.quascirev.2010.04.017.
  12. ^ S. Varela, J. M. Lobo e J. Rodríguez, Are herbivores and spotted hyena extinctions at the end of the Pleistocene related?, in Zona Arqueologica, vol. 13, 2010, pp. 76-91.
  13. ^ A. Rodríguez-Hidalgo, The scavenger or the scavenged?, in Journal of Taphonomy, vol. 1, 2010, pp. 75–76.

BibliografiaModifica

  • (EN) V. Vinuesa, Bone-cracking hyenas (Carnivora, Hyaenidae) from the European Neogene and Quaternary: taxonomy, paleobiology and evolution, Universitat Autònoma de Barcelona, 2018.

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