Enceliinae

Enceliinae (Panero, 2005) è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Heliantheae).

Enceliinae
Encelia californica
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae
Sottotribù	Enceliinae Panero, 2005
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Encelia Enceliopsis Flourensia Geraea Helianthella

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Encelia Adans.) che a sua volta deriva dal naturalista tedesco Christoph Entzelt (1517-1583) (nome latinizzato in Encelius o Christophorus Enzelius).
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo José L. Panero (1959-) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York 87(1): 8" del 2005.

Descrizione

Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo con cicli biologici sia annuali che perenni; possono inoltre essere sia arbustive che alberi (raramente però).

Le foglie lungo il caule sono normalmente alternate; sono picciolate e qualche volta posso essudare delle sostanze resinose. La lamina della foglia è da lineare a ovata, qualche volta è del tipo laciniato.

Le infiorescenze sono composte da capolini radiati o discoidi sia terminali, che solitari o scaposi; possono essere raggruppati in formazioni panicolate o corimbose. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. Gli involucri possono essere a forma di spirale, oppure campanulati o emisferici. Le squame di dimensioni subuguali o (raramente) scalate, sono disposte su 2 - 5 serie; la consistenza è erbacea, raramente cartacea, talvolta essudano delle sostanze resinose. Il ricettacolo deciduo ha una forma da piatta a convessa ed è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori.

I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori del raggio sono neutri o raramente femminili ma in questo caso sono sterili. I fiori del disco sono ermafroditi.

I tubi delle corolle dei fiori del raggio talvolta sono percorsi da due serie di tricomi che raramente raggiungono gli apici. Le corolle dei fiori del disco hanno 5 lobi, per lo più senza fibre con fasci vascolari; talvolta sono presenti dei tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale dei lobi.

L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere gialle, marrone o nere, parzialmente saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le appendici delle antere sono da lineari a ovate; qualche volta sono provviste di tricomi ghiandolari. Le cellule dell'endotecio sono arrotondate, raramente a forma quadrata con 1 - 3 collegamenti radiali.

Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.. Lo stilo è unico e bifido nella parte apicale (con due stigmi); possiede inoltre due fasci vascolari. Le linee stigmatiche sono fuse. Gli apici sono da acuti ad fortemente acuti.

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono compressi, raramente di altre forme (ovati o oblunghi); la superficie è densamente sericea, raramente è glabra; possono essere presenti delle evidenti ali o delle strisce marginali sia sui bordi ma anche sul collo. Il pappo è formato da due snelle punte inframezzate (o no) da squamelle; raramente è assente e raramente le punte sono fuse in una corona circondante il collo dell'achenio.

Distribuzione e habitat

La distribuzione di queste piante è soprattutto relativa al Messico e agli USA. Alcune specie si trovano in Canada e altre in Cile.

Tassonomia

Questa sottotribù rappresenta una linea evolutiva isolata nell'ambito della tribù Heliantheae collocata tra la sottotribù Engelmanniinae e il clade formato dalle sottotribù Ambrosiinae, Chromolepidinae, Dugesiinae, Helianthinae, Spilanthinae, Zaluzaniinae e Zinniinae. La sottotribù condivide con le Helianthinae la sterilità dei fiori del raggio. In aggiunta gli acheni sono fortemente piatti e sericei e il ricettacolo possiede delle pagliette caduche (caratteristiche di pochi altri membri della tribù di appartenenza).
La sottotribù comprende 5 generi e circa 60 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione
Encelia Adans., 1763	20 spp.	USA occidentali, Messico, Isole Galapagos, Perù e Cile
Enceliopsis (A. Gray) A. Nelson, 1909	4 spp.	USA occidentali
Flourensia DC., 1836	circa 33 spp.	USA occidentali
Geraea Torr. & A. Gray, 1846	2 spp.	USA sud-occidentali, Messico nord-occidentale
Helianthella Torr. & A. Gray, 1842	8 spp.	Canada (occidentale), USA (occidentale), Messico (settentrionale)

Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 20 a 2n = 36.
Alcune checklist considerano la sottotribù Enceliinae sinonimo (e quindi inclusa) della sottotribù Ecliptinae Less.

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:

• Gruppo 1A: le piante hanno i capolini solitari e grandi con lunghi peduncoli afilli;

genere Enceliopsis.

• Gruppo 1B: piante di altro tipo;

• Gruppo 2A: l'habitus delle piante è arbustivo o formato da piccoli alberi;

• Gruppo 3A: gli acheni sono fortemente piatti con superficie glabra o sparsamente pubescente e margini cigliati; le foglie sono per lo più biancastre, ma mai resinose o glutinose; le corolle dei fiori del disco sono colorate di giallo o porpora, raramente sono bianche;

genere Encelia.

• Gruppo 3B: gli acheni sono biconvessi (non piatti) con una pubescenza sparsa o densa e senza margini cigliati; le foglie sono verdi, resinose, glutinose o membranose; le corolle dei fiori del disco sono colorate di giallo;

genere Flourensia.

• Gruppo 2B: l'habitus delle piante è erbaceo con cicli biologici annuali o perenni;

• Gruppo 4A: le squame sono copiosamente cigliate; gli acheni sono privi di bordi biancastri o giallo-paglierino; gli acheni all'apice sono dotati di una corona di setole fuse circondante il collo dell'achenio stesso;

genere Geraea.

• Gruppo 4B: le squame sono glabrescenti o variamente pubescenti, raramente sono cigliate; gli acheni sono provvisti di ali bianche/gialle (o giallo-paglierino) circondanti l'achenio; gli apici degli acheni sono privi di una corona circondante il collo dell'achenio stesso;

• Gruppo 5A: il pappo degli acheni è formato da due reste inframezzate da squamelle (queste ultime raramente sono assenti); gli acheni sono privi di margini cigliati;

genere Helianthella.

• Gruppo 5B: gli acheni sono privi di pappo oppure il pappo è formato da due reste senza squamelle; gli acheni sono provvisti di margini cigliati;

genere Encelia.

Alcune specie

• 
  Encelia farinosa
• 
  Encelia frutescens
• 
  Encelia virginensis
• 
  Enceliopsis argophylla
• 
  Enceliopsis nudicaulis
• 
  Geraea canescens
• 
  Geraea viscida
• 
  Helianthella castanea

Bibliografia

• Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 21 ottobre 2012 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
• Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782. URL consultato il 21 ottobre 2012 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2011).
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 460-461, Berlin, Heidelberg, 2007.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.

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Collegamenti esterni

• (EN) Enceliinae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 20 ottobre 2012.
• Enceliinae IPNI Database