Neurachninae
Neurachninae Clayton & Renvoize, 1986 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.[1][2]
Etimologia
modificaIl nome della sottotribù deriva dal genere tipo Neurachne R. Br. il cui nome deriva da due parole greche: "neuron" (= nervoso) e "achne" (= squama); nome dato per le glume di queste piante vistosamente nervose.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici contemporanei S. D. Clayton e Stephen Andrew Renvoize nella pubblicazione "Kew Bulletin. Kew, England" (Kew Bull., Addit. Ser. 13: 377. 1986.) del 1986.[4]
Descrizione
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Paraneurachne muelleri
Calyptochloa gracillima
Thyridolepis mitchelliana
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Neurachne alopecuroidea
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso con cicli biologici perenni. A volte sono presenti dei corti rizomi oppure stoloni. I culmi possono essere decombenti o genicolati; in Cleistochloa i culmi sono sottili. I nodi possono radicare. Altezza massima delle piante: 200 cm.[2][5][6][7][8][9][10]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
- Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana termina con una frangia di peli.
- Lamina: la lamina (persistente oppure decidua - la disarticolazione avviene all'altezza della ligula) ha delle forme generalmente lineari o lanceolate (piatte). I margini fogliari possono essere cartilaginei.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, capitate e terminali, in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore ma molto corti) e sono formate da alcune spighette sessili o peduncolate (in coppia o solitarie) ed hanno la forma di una pannocchia densa. Alcune pannocchie sono unilaterali. In Cleistochloa le spighette sono fino a 6.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse dorsalmente con forme ellittiche o oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori (quello inferiore è ridotto a un lemma). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume. In Cleistochloa le spighette sono cleistogame. Sulla palea e il lemma possono essere presenti dei peli pustolosi e uncinati. Lunghezza delle spighette: fino a 12 mm.
- Glume: le glume sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe; le forme sono da ovate a lanceolate con superficie glabra o pubescente. La gluma inferiore può mancare o essere minuta. In Neurachne le glume sono indurite e allungate come le spighette.
- Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa o coriacea con o senza barbe.
- Lemma: il lemma è membranoso eventualmente con bordi ialini o precisi, con o senza barbe; le forme sono ovate, lanceolate o oblunghe. In Thyridolepis termina con un becco.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.
Riproduzione
modificaCome gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
modificaQuesto gruppo è quasi interamente australiano, ad eccezione del genere Cleistochloa, che si trova anche nelle parti occidentali del Pacifico e della Nuova Guinea. Quattro generi ( Calyptochloa, Neurachne, Paraneurachne e Thyridolepis) sono endemici dell'Australia[11].
Tassonomia
modificaLa famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Neurachninae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.[2][5]
Filogenesi
modificaAll'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.[2]
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).[2]
La sottotribù Neurachninae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980 e quindi della tribù Paniceae R.Br., 1814 e in questo ambito occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione centrale. La sottotribù è caratterizzata dall'avere infiorescenze con rami secondari ridotti e spighette disposte abassialmente.[11] Nelle specie di questa sottotribù il ciclo fotosintetico è sia del tipo C3 che C4.[1] La sottotribù è divisa in due cladi principali: i generi Cleistochloa, Ancistrachne e Calyptochloa che condividono diverse sinapomorfie morfologiche e sono generalmente simili nel portamento e gli altri generi con Thyridolepis in posizione "basale" (ossia forma un "gruppo fratello" con tutti gli altri generi della sottotribù).[2][12]
Per questa sottotribù è stata individuata la seguente sinapomorfia:[2]
- Cleistochloa: il mesofillo delle foglie si presenta con clorenchima a forma radiata.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[12], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
| |||||||||||||||||||||||||||||||
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è: 2n = 18, 36 e 54 (rilevato dal genere Neurachne).[2]
Generi della sottotribù
modificaLa tribù si compone di 6 generi e 21 specie:[1][2][10]
| Genere | Numero specie | Ciclo fotosintetico | Distribuzione |
|---|---|---|---|
| Ancistrachne S.T. Blake, 1941 |
4 | C3 | Filippine, Australia (orientale) e Nuova Caledonia. |
| Calyptochloa C.E. Hubb., 1933 |
3 | C3 | Australia (nord-orientale) |
| Cleistochloa C.E. Hubb., 1933 |
3 | C3 | Australia (orientale) e Nuova Guinea |
| Neurachne R. Br., 1810 |
6 | C4/C3 | Australia |
| Paraneurachne S.T. Blake, 1972 |
2[13] | C4 | Australia |
| Thyridolepis S.T. Blake, 1972 |
3 | C3 | Australia |
Nota: in alcune ricerche i generi Ancistrachne e Calyptochloa sono considerati sinonimi di Cleistochloa, mentre il genere Paraneurachne è considerato sinonimo di Neurachne.[2]
Note
modifica- ^ a b c Soreng et al. 2017.
- ^ a b c d e f g h i j Kellogg 2015, pag. 331.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 203.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 21 agosto 2020.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 22 agosto 2020.
- ^ a b Morronea et al 2012, pag. 345.
- ^ a b Morronea et al 2012, pag. 339.
- ^ Paraneurachne muelleri, su The Plant List. URL consultato il 22 agosto 2020.
Bibliografia
modifica- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 19 giugno 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 23 agosto 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- J. Gabriel Sánchez-Ken e Lynn G. Clark, Phylogeny and a new tribal classification of the Panicoideae s.l. (Poaceae) based on plastid and nuclear sequence data and structural data, in American Journal of Botany, vol. 97, n. 10, 2010, pp. 1732–1748.
- Osvaldo Morronea, Lone Aagesena, Maria A. Scataglinia, Diego L. Salariatoa, Silvia S. Denhama, Maria A. Chemisquya, Silvana M. Sedea, Liliana M. Giussania, Elizabeth A. Kelloggb and Fernando O. Zuloagaa, Phylogeny of the Paniceae (Poaceae: Panicoideae): integrating plastid DNA sequences and morphology into a new classification, in Cladistics, vol. 28, 2012, pp. 333–356.
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