Stipeae (Clade IV A)
Stipeae (Clade IV A) è una denominazione provvisoria per una sottotribù di piante spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (ex Graminaceae), ordine delle Poales.[1]
| Stipeae (Clade IV A) | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidae |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Stipeae |
| Sottotribù | Stipeae (Clade IV A) (nome provvisorio) |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
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| Generi | |
Descrizione modifica
Achnatherum thurberianum
Achnatherum speciosum
Achnatherum calamagrostis
Achnatherum lemmonii
- Il portamento di queste piante è cespitoso (annuale in Stipellula). Alcune specie hanno le basi nodose con culmi che si diramano dai nodi superiori. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli. Altezza massima: 2,5 metri (Celtica).[1][2][3][4][5][6][7]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente setoloso-lineari e piatte (rigide e scabrose in Oloptum).
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta o contratta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, generalmente compresse dorsalmente o fusiformi, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume persistenti. La rachille non si estende oltre ai fiori.
- Glume: le glume, con forme da lanceolate a ellittico-oblunghe, hanno degli apici da acuti a acuminati; sono membranose con 3 - 5 venature longitudinali.
- Plaea: la palea è un profillo con due venature ed è cigliata.
- Lemma: il lemma, con forme lanceolate e affusolate ha una consistenza cartacea o coriacea; i margini non sono sovrapposti; l'apice è privo di una corona di ciglia e a volte è bidentato; le punte sono persistenti e non sono fortemente attorcigliate, ma diritte, flessuose o ginocchiate. La pubescenza può essere brunastra.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[2]
- , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione modifica
- Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat modifica
La distribuzione delle specie di questo gruppo è fondamentalmente cosmopolita.
Tassonomia modifica
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[5]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, questo gruppo è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae (tribù Stipeae).[1][2]
Filogenesi modifica
Questo clade insieme ad altri 6 cladi forma la tribù Stipeae Dumort.. La tribù è descritta all'interno della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae).[8]
Il "Clade IV A" fa parte del "Clade IV", un gruppo formato da tre cladi ("A", "B" e "C") e denominato "Achnatheroid grasses" caratterizzato dalla seguente sinapomorfia: il lemma è formato da cellule isodiametriche o più larghe che lunghe. Il "Clade IV A" inoltre rappresenta il "core" del gruppo individuato dal seguente carattere: le glume sono più lunghe del fiore corrispondente.[1]
Il genere Achnatherum è polifiletico; Achnatherum s.s. comprende solo sezioni Achnatherum, Achnatheropsis e Aristella; altre sezioni come Tomouria, Eriocoma e Pseudoeriocoma sono descritte all'interno di altri gruppi.[9] L'alto numero di cromosomi (96) presenti nella specie Celtica gigantea indica una possibile origine allopoliploide.[1] In altre ricerche in questo clade è compreso anche il gruppo "Melicea" comprendente le specie Piptatherum miliaceum e P. thomasii nella posizione di "gruppo fratello" delle specie del genere Achnatherum.[9]
In questo gruppo sono presenti le seguenti sinapomorfie:
- Anemanthele: stame unico.
- Austrostipa: il lemma a maturità è scuro per peli bruni.
- Celtica: la venatura della palea si estende fino alle punte.
I numeri cromosomico per questo gruppo sono: 2n = 28 e 36 (Achnatherum); 2n = 40 - 44 ( Anemanthele ); 2n = 96 (Celtica); 2n = 24 (Oloptum); 2n = 36 (Stipellula).[1]
Il cladogramma seguente tratto dallo studio citato[10] e semplificato presenta una possibile struttura evolutiva di questo gruppo.
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Generi del clade modifica
Il clade si compone di 6 generi e 89 specie:[1]
| Genere | Specie | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|
| Achnatherum P. Beauv. s.s., 1812 |
21 | Asia |
| Anemanthele Veldkamp, 1985 |
Una specie: Anemanthele lessoniana (Steud.) Veldkamp |
Nuova Zelanda |
| Austrostipa S.W.L. Jacobs e J. Everett, 1996 |
63 | Australasia |
| Celtica F.M. Yàzquez & Barkworth, 2004 |
Una specie: Celtica gigantea (Link) F. M. Vazquez e Barkworth |
Penisola Iberica e Africa settentrionale |
| Oloptum M. Ròser e H. R. Hamasha, 2012 |
Una specie: Oloptum miliaceum (L.) Roser e H. R. Hamasha |
Cosmopolita |
| Stipellula M. Ròser, 2012 |
2 | Mediterraneo |
Note: Stipellula in altre ricerche è chiamata Stipella.[9]
Specie presenti in Italia modifica
Nella flora spontanea italiana sono presenti le seguenti specie di questo gruppo:[11]
- Achnatherum bromoides (L.) P. Beauv. (Stipa bromoides nella Flora d'Italia)
- Achnatherum calamgrostis (L.) P. Beauv.
Sul territorio italiano è presente anche al specie Achnatherum caudatum (Trin.) S.W.L. Jacobs & Everett, ma è considerata "esotica naturalizzata".
Note modifica
- ^ a b c d e f g Kellogg 2015, pag. 217.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 18 aprile 2019.
- ^ Soreng et al. 2017, pag.284.
- ^ a b c Romaschenko et al. 2012, pag 25.
- ^ Romaschenko et al. 2012, pag. 25.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 45.
Bibliografia modifica
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 18 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 18 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- Konstantin Romaschenko, Paul M. Peterson, Robert J. Soreng, Nuria Garcia-Jacas, Oksana Futorna & Alfonso Susanna, Systematics and evolution of the needle grasses (Poaceae: Pooideae: Stipeae) based on analysis of multiple chloroplast loci, ITS, and lemma micromorphology (PDF), in TAXON, vol. 61, n. 1, 2012, pp. 18-44. URL consultato il 18 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 27 novembre 2017).
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
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