Stipeae (Clade I Eurasiatico)

Stipeae (Clade I Eurasiatico) è una denominazione provvisoria per una sottotribù di piante spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (ex Graminaceae), ordine delle Poales.

Stipeae (Clade I Eurasiatico)
Oryzopsis asperifolia
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidae
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Stipeae
Sottotribù	Stipeae (Clade I Eurasiatico) (nome provvisorio)
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
"Neotrinia" Orthoraphium Oryzopsis Psammochloa Ptilagrostis (stricto sensu) Stipa (stricto sensu) Trikeraia

Descrizione

Il portamento
Stipa capillata

Le foglie
Stipa tenacissima

Infiorescenza
Stipa comata

Le spighette
Stipa gigantea

Spighetta generica con tre fiori diversi

• Il portamento delle specie di questo gruppo è perenne, cespitoso con culmi eretti (a volte robusti) o ascendenti e con brevi rizomi. Altezza massima 2,5 metri. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.
• Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina persistente, è abbracciante il fusto e priva di auricole; la consistenza è fibrosa.
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari (da filiformi a setacee) e piatte o convolute (Stipa). Le superfici abassiali sono lisce o scabre, quelle adassiali sono prominentemente nervate.

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia contratta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente e affusolate, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra i glumi persistenti.

• Glume: le glume sono lunghe più o meno come il fiore; gli apici sono acuti e mucronati oppure ottusi. Quella inferiore è mono-venata; quella superiore ha tre venature. In altre specie le venature arrivano fino a 10.
• Plaea: la palea è un profillo con due venature e cigliata. Si estende leggermente oltre il lemma. Può avere fino a 7 venature.
• Lemma: il lemma, con forme lanceolate, ha una consistenza membranosa, cartacea o coriacea e termina con due (o nessuno) lobi con un seno intermedio a volte genicolato; a volte è densamente pubescente. In Orthoraphium termina con un becco cilindrico.

• I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

• , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due (in alcuni generi le lodicule sono tre) lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate

• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due o tre stigmi papillosi e distinti.

• I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Riproduzione

• Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Tutti i generi sono euroasiatici tranne che Oryzopsis che è nordamericano.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, questo gruppo è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae (tribù Stipeae).

Filogenesi

Questo clade insieme ad altri 6 cladi forma la tribù Stipeae Dumort.. La tribù è descritta all'interno della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae). Il clade "Eurasiatico", insieme al clade del Nuovo Mondo, forma un "gruppo fratello".

Il subclade Eurasiatico delle Stipeae è individuato dai seguenti caratteri:

• i lobi dei lemmi in genere sono ben sviluppati;
• le cellule lunghe dell'epidermide dei lemmi hanno delle pareti sinusoidali (carattere plesiomorfico).

All'interno del clade di questa voce si individuano due sottocladi: il subclade "Stipa s.str." fortemente supportato e un secondo subclade (più debolmente supportato) che include diversi generi monotipici. All'interno di questo secondo subclade è presente un ulteriore subclade ben supportato formato dai generi Orthoraphium + Ptilagrostis + Trikeraia. In alcuni studi filogenetici la specie Ampelodesmos mauritanicus è descritta all'interno della tribù Stipeae, ma più recenti ricerche l'hanno segregata in una diversa tribù (Ampelodesmeae).

Sinapomorfie, numeri cromosomici e note:

Genere	Sinapomorfie	Numeri cromosomici	Note
"Neotrinia"		42, 48	La specie "Achnatherum" splendens (sect. Neotrinia) non è correlata al genere Achnatherum ma è fortemente sostenuta come "gruppo fratello" di Psammochloa villosa
Orthoraphium	Il lemma ha delle robuste spine "retrograde"
Oryzopsis		46
Psammochloa	La palea ha da 5 a 7 venature longitudinali		Psammochloa è "gruppo fratello" di Neotrinia
Ptilagrostis	La lamina delle foglie è filiforme	22	Se si esclude P. kingii, il genere Ptilagrostis è monofiletico
Stipa s.s.		44	Il genere, ora monofiletico, comprende le sezioni Barbatae, Leiostipa, Pseudoptilagrostis, Regelia, Stipa e Smirnowia.

Il cladogramma tratto dallo studio citato e semplificato mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce:

	Stipa (s.str.)         Psammochloa villosa     "Achnatherum" splendens (Neotrinia)         Oryzopsis asperifolia     Subclade Orthoraphium + Ptilagrostis + Trikeraia

Generi del clade

Il clade si compone di 7 generi e 125 specie:

Genere	Specie	Distribuzione e habitat
"Neotrinia"(1)	Una specie: "Achnatherum" splendens (Trin.) Nevski	Eurasia
Orthoraphium Nees, 1841	Una specie: Orthoraphium roylei Nees	Himalaya (oltre 2700 m di altitudine).
Oryzopsis Michx., 1803	Una specie: Oryzopsis asperifolia Michx.	Nord America
Psammochloa Hitchc., 1927	Una specie: Psammochloa villosa (Trin.) Bor	Mongolia
Ptilagrostis s.s. Griseb., 1852(2)	8	Montagne dell'Asia
Stipa s.s. L., 1753(2)	110	Eurasia e Nord Africa
Trikeraia Bor, 1954	3	Tibet e Himalaya

Note:

• 1: Neotrinia è una sezione del genere Achnatherum P. Beauv., 1812. In questo clade (Eurasiatico) è compresa solamente la specie Achnatherum splendens.
• 2: I generi Stipa e Ptilagrostis si sono rivelati parafiletici per cui alcune loro specie sono state trasferite ad altri gruppi.
• 3: Alcune pubblicazioni includono in questo gruppo anche la specie Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) T.Durand & Schinz, 1894, ma studi più recenti hanno segregato la specie nella tribù monospecifica Ampelodesmeae Tutin, 1978.

Specie della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

• Stipa con 19 specie (86 in Europa).

Bibliografia

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• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
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• Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 12 marzo 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
• Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
• Konstantin Romaschenko, Paul M. Peterson, Robert J. Soreng, Nuria Garcia-Jacas, Oksana Futorna & Alfonso Susanna, Systematics and evolution of the needle grasses (Poaceae: Pooideae: Stipeae) based on analysis of multiple chloroplast loci, ITS, and lemma micromorphology (PDF), in TAXON, vol. 61, n. 1, 2012, pp. 18-44. URL consultato il 12 marzo 2019 (archiviato dall'url originale il 27 novembre 2017).