Arthropogoninae
Arthropogoninae Butzin, 1972 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.[1][2]
Etimologia modifica
Il nome della sottotribù deriva dal genere tipo Arthropogon Nees, 1829 ed è composto da due parole greco antico: "arthron" (= articolazione) e "pogon" (= barba) e fa riferimento alle spighette pelose che si disarticolano con tutto il pedicello.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico contemporaneo Friedhelm Reinhold Butzin (1936-) nella pubblicazione "Willdenowia 6: 515" del 1972.[4]
Descrizione modifica
Homolepis glutinosa
Coleataenia rigidula
Coleataenia stipitata
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni. Altezza massima 3 metri (in Stephostachys). I culmi possono essere ramificati. In Oplismenopsis i culmi sono galleggianti (sono piante acquatiche).[5][6][7][8][9][10][11]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli. Nelle foglie le piante di tipo C4 hanno una guaina a singolo fascio.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
- Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte, oppure sono arrotolate e involute; in alcune specie sono rigide. In Apochloa terminano in modo acuto. In Homolepis sono cordate.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o dorsoventralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume. Alcune spighette sono attaccate al pedicello in modo obliquo (carattere distintivo del genere Coleataenia).
- Glume: le glume sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe (le barbe possono essere anche 10 volte più lunghe delle glume). Le glume inferiori possono mancare; quelle superiori a volte sono gibbose. Venature: da 1 - 3 nelle glume inferiori; da 5 - 9 in quelle superiori.
- Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa con o senza barbe. Può essere compressa lateralmente.
- Lemma: il lemma è membranoso eventualmente con bordi precisi, con o senza barbe. I lemmi inferiori sono più lunghi di quelli superiori (che possono essere ialini o cartilaginei). L'apice può essere provvisto di due peli spinosi.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6] *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa.
- L'androceo è composto da 2 - 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme (o lineare). L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.
Riproduzione modifica
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat modifica
La distribuzione delle specie di questo gruppo è soprattutto americana.
Tassonomia modifica
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500).[9] Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Arthropogoninae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.[2][6]
Filogenesi modifica
All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.[2]
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).[2]
La sottotribù Arthropogoninae fa parte dell'ultimo gruppo che si è differenziata nell'ambito della sottofamiglia e fa parte della supertribù "Andropogonodae" L. Liu, 1980 e all'interno di quest'ultima della tribù Paspaleae J. Presl, 1830 All'interno della tribù occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione "interna" e insieme alla sottotribù Otachyriinae forma un "gruppo fratello".[1] Questa sottotribù non ha caratteri evidenti; tuttavia è identificato come clade se pur eterogeneo morfologicamente (solamente tre sinapomorfie molecolari definiscono questo gruppo). Il clade inoltre contiene un mix di taxa con piante tipo C3 e tipo C4 e la topologia della filogenesi rende impossibile determinare esattamente le origini dei casi di tipo C4; il numero potrebbe essere tra 2 e 5 origini.[12]
I generi Arthropogon, Achlaena e Altoparadisium formano un clade ("A") fortemente supportato caratterizzato dalle lunghe barbe sulle glume, del callo peloso alla base della spighetta e dal Iemma superiore e palea compressi lateralmente. Un altro clade ("B"), bisognoso di ulteriori indagini, potrebbe essere formato dai generi Coleataenia e Triscenia. I generi Cyphonanthus e Oncorachis formano un clade ("C") fortemente supportato caratterizzato dai rami dell'infiorescenza ramificati e da piante di tipo C3 con guaina a fascio singolo. Le analisi molecolari inoltre supportano fortemente il clade ("D") formato dai generi Keratochlaena, Mesosetum e Tatyanyx (questi due ultimi generi formano inoltre un "gruppo fratello"), caratterizzato dall'ilo lineare e piante di tipo "NADP-ME" (piante che utilizzato il sottotipo enzimatico NADP-malico della via fotosintetica tipo C4. Gli altri generi "tipo C4 NADP-ME" sono: Achlaena, Altoparadisium, Arthropogon, Coleataenia, Cyphonanthus, Keratochlaena e Oncorachis).[2][13]
Sinapomorfie relative ad un singolo genere:[2]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[12], semplificato e aggiornato[2], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
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Generi della sottotribù modifica
La tribù si compone di 16 generi e 77 specie:[1][2][11]
| Genere | Numero specie | Via fotosintetica | Numero cromosomico | Distribuzione |
|---|---|---|---|---|
| Arthropogon Nees, 1829 |
4 | tipo C4 | America del sud | |
| Achlaena Griseb., 1866 |
Una specie: Achlaena piptostachya Griseb.[14] |
tipo C4 | America del sud | |
| Altoparadisium Filg., Davidse, Zuloaga & Morrone, 2001 |
2 | tipo C4 | America del sud | |
| Apochloa Zuloaga & Morrone, 2008 |
15 | tipo C3 | 2n = 20 e 40 | America del sud |
| Canastra Morrone, Zuloaga, Davidse & Filg., 2001 |
2 | tipo C3 | America del sud | |
| Coleataenia Griseb., 1879 |
11 | tipo C4 | 2n = 18, 36, 20 e 40 | America |
| Cyphonanthus Zuloaga & Morrone, 2007 |
Una specie: Cyphonanthus discrepans (Döll) Zuloaga & Morrone |
tipo C4 | America centrale | |
| Homolepis Chase, 1911 |
5 | tipo C3/C4 | 2n = 22, 24 e 40 | America centrale |
| Keratochlaena Morrone & Zuloaga, 2009 |
Una specie: Keratochlaena rigidifolia (Filg., Morrone & Zuloaga) Morrone & Zuloaga |
tipo C4 | Brasile | |
| Mesosetum Steud., 1855 |
28 | tipo C4 | 2n = 16 | America centrale e meridionale |
| Oncorachis Morrone & Zuloaga, 2009 |
2 | tipo C4 | Brasile | |
| Oplismenopsis Parodi, 1937 |
Una specie: Oplismenopsis najada (Hack. & Arechav.) Parodi |
tipo C3 | America del sud | |
| Phanopyrum (Raf.) Nash, 1903 |
Una specie: Phanopyrum gymnocarpon (Elliott) Nash |
tipo C3 | USA del sud | |
| Stephostachys Zuloaga & Morrone, 2010 |
Una specie: Stephostachys mertensii (Roth) Zuloaga & Morrone |
tipo C3 | 2n= 40 | America tropicale |
| Tatianyx Zuloaga & Soderstr., 1985 |
una specie: Tatianyx arnacites (Trin.) Zuloaga & Soderstr. |
tipo C4 | Brasile | |
| Triscenia Griseb., 1862 |
Una specie: Triscenia ovina Griseb. |
tipo C3 | Cuba |
Note:
Note modifica
- ^ a b c Soreng et al. 2017.
- ^ a b c d e f g h i Kellogg 2015, pag. 314.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 34.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 5 novembre 2020.
- ^ Kellogg 2015, pag. 271.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 6 novembre 2020.
- ^ a b Morronea et al 2012, pag. 342.
- ^ Morronea et al 2012, pag. 336.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-387242. URL consultato il 6 novembre 2020.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 9 novembre 2020.
Bibliografia modifica
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 19 giugno 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 10 novembre 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- J. Gabriel Sánchez-Ken e Lynn G. Clark, Phylogeny and a new tribal classification of the Panicoideae s.l. (Poaceae) based on plastid and nuclear sequence data and structural data, in American Journal of Botany, vol. 97, n. 10, 2010, pp. 1732–1748.
- Osvaldo Morronea, Lone Aagesena, Maria A. Scataglinia, Diego L. Salariatoa, Silvia S. Denhama, Maria A. Chemisquya, Silvana M. Sedea, Liliana M. Giussania, Elizabeth A. Kelloggb and Fernando O. Zuloagaa, Phylogeny of the Paniceae (Poaceae: Panicoideae): integrating plastid DNA sequences and morphology into a new classification, in Cladistics, vol. 28, 2012, pp. 333–356.
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