Asian-southern African grade
Asian-southern African grade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae).[1][2][3]
| Asian-southern African grade | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Superasteridi |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi |
| (clade) | Campanulidi |
| Ordine | Asterales |
| Famiglia | Asteraceae |
| Sottofamiglia | Asteroideae |
| Tribù | Anthemideae |
| clade | Asian-southern African grade (nome provvisorio) |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
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| Sottotribù | |
(Vedi testo)
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Descrizione
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Ajania pacifica
Pentzia punctata
Cancrinia discoidea
Nipponanthemum nipponicum
Portamento. L'habitus delle specie di questo gruppo è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso. L'indumento consiste in brevi peli ghiandolari (medifissi o basifissi - secondo il tipo di attaccatura) o anche di altro tipo (stellato o tomentoso), oppure le specie sono glabre. Raramente sono presenti specie monocarpiche.[4][5][6][7][8]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie sono di due tipi: basali e cauline. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno con lamina intera o lobata o 1-3-pennatosette o 1-2-pennatopartita.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio (se presenti) e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 7). Il ricettacolo, piatto, è provvisto, oppure no, di pagliette avvolgenti la base dei fiori; all'esterno può essere densamente irsuto.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili;
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili).
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio [9]
- Corolla:
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente blu-violetto, rosato o rossastro;
- fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[10] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (a volte il pappo può mancare);
- achenio: la forma degli acheni è cilindrica o obovoide (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste; nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto è polimorfo oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori ligulati e quelli tubulosi;
- pappo: normalmente il pappo è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.
Biologia
modificaImpollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[5][6]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
modificaLe specie di questo gruppo sono distribuite in Asia centrale.
Sistematica
modificaLa famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][7][8]
Filogenesi
modificaIl gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae , una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.[14][15]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". Il clade "Asian-southern African grade" di questa voce comprende soprattutto specie presenti negli areali delle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale.[3]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del clade (in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche).[3]
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I caratteri distintivi delle specie di questo gruppo sono:[3]
- l'indumento è fatto di peli medifissi e basifissi;
- i capolini sono soprattutto del tipo radiato o disciforme;
- il ricettacolo è privo di pagliette.
- il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato.
Il numero cromosomico di base delle specie di questo gruppo è x = 9 (sono presenti specie poliploidi).[8]
Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma) in base all'"orologio molecolare":[16]
- la sottotribù Handeliinae ha iniziato a divergere circa 34 milioni di anni fa;
- la sottotribù Pentziinae ha iniziato a divergere 8 milioni di annifa con il genere Myxopappus;
- la sottotribù Artemisiinae ha incominciato a divergere circa 5 milioni di anni fa con i generi: Hippolytia , Nipponanthemum e Artemisiella .
Composizione del clade
modificaIl lignaggio "Asian-southern African grade" comprende 3 sottotribù 44 generi e 760 specie.[8][3]
| Sottotribù | N. generi | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici | Fiori |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Artemisiinae Less., 1830 |
25 | 625 | Soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale | I ricettacoli sono privi di pagliette (con tendenza a pseudopagliette). - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli medifissi e stellati. - Il polline è debolmente echinato. | Numero cromosomico di base: x = 9. Varianti: 2n = 12, 14, 16, 18, 20, 22 e 34. Alcuni generi sono poliploidi | 
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| Handeliinae Bremer & Humphries, 1993 |
13 | 75 | Asia centrale | L'indumento è fatto di peli basifissi. - Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato. - Il collare del filamento delle antere è largo/snello. | 2n =14 e 18 | _(32363420123).jpg)
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| Pentziinae Oberprieler & Himmelreich, 2007 |
6 | 60 | Soprattutto Africa (emisfero australe) con habitat da temperato a subtropicale. Ma anche in Marocco, Algeria, Chad, Somalia e Yemen | L'indumento è formato da peli basifissi (raramente mediafissi). - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale delle antere non è polarizzato. | 2n = 12, 14, 16 e 18 | _(31742953344).jpg)
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Generi della flora spontanea italiana
modificaNella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[17]
Artemisiinae
- Chrysanthemum: una specie.
- Artemisia: 24 specie.
Note
modifica- ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ Susanna et al. 2020
- ^ a b c d e Oberprieler et al. 2022
- ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 860
- ^ a b Judd 2007, pag.517
- ^ a b Funk & Susanna 2009, p. 631.
- ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, p. 342.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
- ^ Mandel et al. 2019
- ^ Zhang et al. 2021
- ^ Introducion to the Anthemideae (PDF), su compositae.org. URL consultato il 16 agosto 2024.
- ^ Pignatti 2018, vol.3
Bibliografia
modifica- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
- Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
- Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt, An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions, in Willdenowia, vol. 52, n. 1, 2022, pp. 117-149.
