Parianinae
Parianinae Hack., 1887 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (sottofamiglia Bambusoideae).[1][2][3]
Etimologia modifica
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Pariana Aubl. la cui etimologia probabilmente fa riferimento alla penisola venezuelana "Paria". Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico austriaco Eduard Hackel (1850-1926) nella pubblicazione "Naturlichen Pflanzenfamilien" (II, 2: 88. Nov 1887) del 1887.[4]
Descrizione modifica
- Il portamento delle specie di questa sottotribù è perenne erbaceo o cespitoso. Gli aggregati sotterranei sono collegati da rizomi o stoloni. Sia i rizomi che gli stoloni in alcune specie possono essere anche mancanti. I culmi, eretti o genicolato-ascendenti, sono robusti o snelli; alla base possono essere legnosi. Altezza massima 60 cm (Pariana). I nodi sono gonfi; gli internodi sono affusolati. I rami laterali sono scarsi.[1][5][6][7][8][9][10]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie con o senza distinte venature trasversali.
- Ligule: le ligule in genere sono prive di padiglioni auricolari e fimbrie a parte la zona superiore in alcuni generi; se presenti sono erette. Possono essere membranose e cigliate. La ligula esterna non è presente.
- Guaine: al vertice delle guaine spesso sono presenti delle fimbrie.
- Foglie del culmo: la forma della lamina può essere lineare o lanceolata o ellittica o oblunga o ovata. In Eremitis le papille sulle superfici adiassali delle foglie rifrangono la luce e creano una iridescenza blu (potrebbe essere un adattamento all'ombra).[1]
- Foglie del fogliame: le foglie del fogliame solitamente non si differenziano dalle foglie del culmo.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, terminali, non sono ramificate ed hanno la forma di una pannocchia. Talvolta le spighette si trovano su un culmo senza foglie separato dal culmo vegetativo. Le spighette sono monoiche (spighette maschili e femminili nella stessa infiorescenza). In Pariana l'infiorescenza è cilindrica ed è formata da una spirale di cinque spighette staminali che circondano una singola spighetta pistillifera. Numero delle spighette per infiorescenza: da 5 a 12 (Pariana).
- Spighette femminili (pistillifere): sono grandi con l'apice del pedicello generalmente largo e a forma di clava indurita e sono avvolte dalla spirale delle spighette staminali.
- Spighette maschili (staminali): sono piccole e avvolgono a spirale quelle femminili (a volte i pedicelli sono fusi insieme).
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spgihette, compresse dorsoventralmente e con forme lanceolate o oblunghe o ovate, sono formate da un solo fiore senza estensione della rachilla e sono sottese da due brattee chiamate glume (inferiore e superiore). Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma.
- Glume: le glume in generalmente sono più grandi dei fiori (ma più corte delle spighette). Nelle spighette staminali le glume normalmente sono assenti. In Eremitis le spighette pistillifere hanno le glume con una sola venatura longitudinale. La forma può essere lineare o lanceolata o oblunga o ovata. La consistenza è membranosa o cartacea. Le venature sono fino a 3.
- Palee: le palee sono membranose o coriacee. Le venature sono fino a 3.
- Lemmi: i lemmi sono membranosi o coriacei. Le venature sono fino a 4.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
- , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da tre lodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule possono anche essere assenti; in Pariana le spighette pistillifere hanno tre o più lodicule.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono. La fessura scutellare è assente.
Riproduzione modifica
- Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Si presume che i fiori del genere Pariana siano impollinati da insetti in quanto i vistosi stami gialli o bianchi delle spighette maschio facilitano l'impollinazione entomogama (insetti delle famiglie Phoridae e Cecidomyiidae).[11]
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento –dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat modifica
La distribuzione delle specie di questa sottotribù è americana (centro e sud) con habitat da subtropicali a tropicali. Queste specie crescono nelle foreste ombreggiate, umide e pianeggianti, spesso periodicamente allagate; raramente si trovano anche in foreste montane inferiori fino a 1500 m di altezza. Alcune specie di Pariana (e Eremitis) sono considerate endemiche della costa atlantica delle foreste del Brasile.[11]
Tassonomia modifica
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è descritto al'interno della sottofamiglia Bambusoideae (tribù Olyreae).[1][5]
Filogenesi modifica
La sottotribù Parianinae, dalle analisi filogenetiche (ancora in completamento), risulta essere "gruppo fratello" del resto della tribù Olyreae (a parte il genere Buergersiochloa che potrebbe essere ancora più "basale"[12]) e si distingue soprattutto per le infiorescenze spicate in cui, ad ogni nodo, spirali di spighette maschili circondano e nascondono una singola spighetta femminile; mentre le specie di Eremitis producono delle scaglie sotterranee squamose e cleistogamiche sugli apici degli stoloni (una sorta di fiori sepolti).[11]
La sottotribù di questa voce e la sottotribù Olyrinae condividono la sinapomorfia dei corpi di silice crenati e a forma di croce. Mentre le seguenti sinapomorfie sono relative solamente ai generi di questa sottotribù: (1) nelle spighette pistillifere i lemmi e le glume sono induriti; (2) le spighette terminali pistillifere sono avvolte a spirale dalle spighette staminali; (3) i filamenti degli stami sono fusi insieme.[1]
Sinapomorfie per i singoli generi:[1]
- Eremitis: (1) i culmi sotterranei possiedono delle foglie simili a spate gonfiate; (2) le spighette hanno dei pedicelli lungamente fusi.
- Pariana: (1) la parte apicale delle guaine sono variamente decorate con zone gonfie e traslucide; (2) l'infiorescenza è cilindrica formata da una spirale di cinque spighette staminali che circondano una singola spighetta pistillifera sessile e l'internodo della rachilla associata; (3) le spighette pistillifere hanno tre o più lodicule; (4) gli stami sono numerosi (in genere in multipli di 6).
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[12], mostra la struttura interna della sottotribù con alcune delle sue specie.
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Composizione della sottotribù modifica
La sottotribù si compone di 3 generi e 40 specie:[1][2]
| Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Eremitis Dòll, 1877 |
3 | Brasile (coste atlantiche) |
| Pariana Aubl., 1775 |
35 | Dal Centro America al Sud America |
| Parianella Hollowell, F.M.Ferreira & R.P.Oliveira, 2013 |
2[13] | Brasile |
Le delimitazioni generiche e di specie in questa sottotribù sono ancora incerte (quindi le quantità delle specie per genere sono da controllare e confermare ulteriormente).[14]
Note modifica
- ^ a b c d e f g Kellogg 2015, pag. 190.
- ^ a b Soreng et al. 2017, pag.283.
- ^ BPG 2012, pag. 2.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 7 gennaio 2019 (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 7 gennaio 2019.
- ^ a b c Judziewicz et al. 2007, pag. 310.
- ^ a b PeerJ 2018, pag 14.
- ^ Ferreira et al. 2013.
- ^ BPG 2012, pag. 9.
Bibliografia modifica
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato l'8 gennaio 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato l'8 gennaio 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
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- Bamboo Phylogeny Group, An Updated Tribal and Subtribal Classification of the Bamboos (Poaceae: Bambusoideae) (PDF), in The Journal of the American Bamboo Society, vol. 25, 2012, pp. 1-10. URL consultato l'8 gennaio 2019 (archiviato dall'url originale il 7 novembre 2018).
- Han-Qi Yang, Jun-Bo Yang, Zhen-Hua Peng, Jian Gao, Yu-Ming Yang, Sheng Peng, De-Zhu Li, A molecular phylogenetic and fruit evolutionary analysis of the major groups of the paleotropical woody bamboos (Gramineae: Bambusoideae) based on nuclear ITS, GBSSI gene and plastid trnL-F DNA sequences, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 48, 2008, pp. 809-824.
- Fabrício Ferreira, Victoria C. Hollowell, Cassio van den Berg e Reyjane P. Oliveira, Parianella (Poaceae, Bambusoideae): Morphological and biogeographical information reveals a new genus of herbaceous bamboos from Brazil, in Phytotaxa, vol. 77, n. 2, 2013, pp. 27-32.
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