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Evoluzione del cranioModifica

Rispetto ai precedenti gorgonopsi (Gorgonopsia), i terocefali svilupparono alcune caratteristiche che li rendevano ancor più simili ai mammiferi rispetto ai loro antenati. Ad esempio, le finestre temporali posteriori erano più ampie e ospitavano muscoli masticatori più grandi, mentre la postura, probabilmente, si era fatta più eretta. Altra importante caratteristica era l'evoluzione di un iniziale palato secondario, che permetteva a questi animali di respirare durante la nutrizione.

 
Ricostruzione di Annatherapsidus, un terocefalo semiacquatico

SpecializzazioniModifica

Nonostante fossero particolarmente evoluti rispetto ai gorgonopsi e ai terapsidi primitivi, i terocefali non aumentarono mai di dimensioni, e si specializzarono andando a occupare la nicchia ecologica dei piccoli predatori e degli insettivori. Molte forme, come Pristerognathus e Scylacosaurus, erano attivi cacciatori, dotati di lunghi denti simili a canini e di mascelle molto elastiche. Altre forme, come Annatherapsidus, divennero semiacquatiche. Alcune forme, come Bauria, divennero probabilmente erbivore, mentre Ericiolacerta era certamente insettivoro. Si conosce anche una forma, Euchambersia, dotato di veri e propri denti veleniferi, adatti a pugnalare la vittima. I terocefali furono uno dei tre gruppi di terapsidi, insieme ai cinodonti (Cynodontia) e ai dicinodonti (Dicynodontia), che sopravvissero indenni al confine tra il Permiano e il Triassico.

ClassificazioneModifica

I terocefali si evolvettero come un primitivo lignaggio di pre-mammiferi terapsidi eutheriodonti, e rappresentano il sister group di Cynodontia, che comprende i mammiferi ed i loro antenati. I terocefali sono antichi almeno quanto un terzo ramo dei terapsidi, i Gorgonopsia, con cui condividono diverse caratteristiche primitive. Ad esempio, molti dei primi terocefali possedevano lunghi denti canini simili a quelli dei gorgonopsi. Tuttavia, al contrario dei gorgonopsi, i terocefali persistettero fino al Triassico inferiore-medio.

Mentre gli antenati comuni con i cinodonti (e, quindi, i mammiferi) spiegano molte somiglianze tra questi gruppi, alcuni scienziati ritengono che altre somiglianze possano essere meglio attribuite ad un'evoluzione convergente, come la perdita della barra postorbitale in alcune forme, una formula falangea più simile a quella dei mammiferi e una sorta di secondo palato nella maggior parte dei taxa (vedi sotto). Terocefali e cynodonti sopravvissero all'evento di estinzione di massa Permiano-Triassico; ma, mentre i terocefali si estinsero in seguito, i cynodonti subirono una rapida diversificazione. I terocefali sperimentarono una diminuzione del tasso di cladogenesi, il che significa che pochi nuovi gruppi comparvero dopo l'estinzione. La maggior parte dei lignaggi di terocefali triassici ebbe origine nel tardo Permiano, e durò ben poco nel Triassico.[1]

TassonomiaModifica

 
Testa di un taxon di akidnognatide europeo non descritto

Alcuni cladi di terocefali precedentemente riconosciuti si sono rivelati artificiali. Ad esempio, gli Scaloposauridi sono stati classificati sulla base di fossili con caratteristiche prevalentemente giovanili, ma probabilmente rappresentano esemplari immaturi provenienti da altre famiglie note di terocefali.

D'altra parte, l'aberrante famiglia Lycosuchidae, una volta identificata dalla presenza di più denti caniniformi, si pensava rappresentasse un gruppo innaturale basato su uno studio sulla sostituzione canina di quel gruppo (van den Heever, 1980). Tuttavia, successive analisi rivelarono ulteriori sinapomorfie che supportano la monofilia di questo gruppo, e i Lycosuchidae sono attualmente considerati il clade più basale all'interno di un Therocephalia (van den Heever, 1994).

Ordine Therapsida

FilogenesiModifica

Di seguito è riportato un cladogramma modificato dagli studi di Sidor (2001) e Huttenlocker (2009):[2][3]


Therapsida 

Biarmosuchia

Dinocephalia

Anomodontia

 Theriodontia 

Gorgonopsidae

 Therocephalia 

Lycosuchidae

 Scylacosauria 

Scylacosauridae

 Eutherocephalia 

Hofmeyriidae

Akidnognathidae

Whaitsiidae

 Baurioidea 

Ictidosuchidae

Regisauridae

Ericiolacertidae

Bauriidae

Cynodontia

Di seguito è riportato un cladogramma modificato da un'analisi pubblicata da Adam K. Huttenlocker (2014).[4] Si basa sulla matrice di dati pubblicata da Sigurdsen et al. (2012),[5] che è a sua volta una versione modificata di Huttenlocker et al. (2011).[1] Sei ulteriori caratteri e 22 nuovi taxa sono stati aggiunti alla matrice di Sigurdsen et al. (2012), risultante in una matrice che include 58 terapsidi e taxa, inclusi 49 terocefali, che sono valutati sulla base di 135 caratteri morfologici. Huttenlocker (2014) ha usato questo cladogramma, tra gli altri, per costruire un superalbero per valutare le distribuzioni temporali e filogenetiche della dimensione corporea negli eutheriodonti permo-triassici.[4]

Therapsida 

Biarmosuchus tener

Titanophoneus potens

Gorgonopsia

Anomodontia

 Eutheriodontia 
 Cynodontia 

Charassognathus gracilis

Dvinia prima

Procynosuchus delaharpeae

Epicynodontia

 Therocephalia 

Lycosuchus vanderrieti

 Scylacosauria 
 Scylacosauridae 

Ictidosaurus angusticeps

Scylacosaurus sclateri

Alopecodon priscus

Pardosuchus whaitsi

Glanosuchus macrops

Pristerognathus polyodon

 Eutherocephalia 

Scylacosuchus orenburgensis

Perplexisaurus foveatus

 Chthonosauridae 

Chthonosaurus velocidens

Ichibengops munyamadziensis

 Akidnognathidae 

Annatherapsidus petri

USNM PAL412421 (da Cistecephalus AZ)

Akidnognathus parvus

Promoschorhynchus platyrhinus

Olivierosuchus parringtoni

Euchambersia mirabilis

Cerdops burgheri

Moschorhinus kitchingi

 Hofmeyriidae 

SAM-PK-K8516 (da Cistecephalus AZ)

Hofmeyria atavus

Ictidostoma hemburyi

Mirotenthes digitipes

 Whaitsiidae 

SAM-PK-K10990, K10984 (da Tropidostoma AZ)

Ictidochampsa platyceps

Viatkosuchus sumini

Moschowhaitsia vjuschkovi

Theriognathus microps

 Baurioidea 

Ictidosuchops rubidgei

 Ictidosuchidae 

Ictidosuchus primaevus

Ictidosuchoides longiceps

 Regisauridae 

Regisaurus jacobi

Urumchia lii

 Karenitidae 

Karenites ornamentatus

Mupashi migrator

 Lycideopidae 

Lycideops longiceps

Choerosaurus dejageri

Tetracynodon tenuis

Tetracynodon darti

Scaloposaurus constrictus

 Ericiolacertidae 

Ericiolacerta parva

Silphedosuchus orenburgensis

Nothogomphodon danilovi

 "Ordosiidae

Hazhenia concava

Ordosiodon youngi

 Bauriidae 

Bauria cynops

Antecosuchus ochevi

Microgomphodon oligocynus

Traversodontoides wangwuensis

Galleria d'immaginiModifica

NoteModifica

  1. ^ a b A.K. Huttenlocker, Sidor, C.A. e Smith, R.M.H., A new specimen of Promoschorhynchus (Therapsida: Therocephalia: Akidnognathidae) from the Lower Triassic of South Africa and its implications for theriodont survivorship across the Permo-Triassic boundary, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31, nº 2, 2011, pp. 405–421, DOI:10.1080/02724634.2011.546720.
  2. ^ C.A. Sidor, [https://www11.cac.washington.edu/burkemuseum/collections/paleontology/sidor/Sidor2001.pdf Simplification as a trend in synapsid cranial evolution], in Evolution, vol. 55, nº 7, 2001, pp. 1419–1442, DOI:10.1554/0014-3820(2001)055[1419:saatis]2.0.co;2, PMID 11525465.
  3. ^ A. Huttenlocker, An investigation into the cladistic relationships and monophyly of therocephalian therapsids (Amniota: Synapsida), in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 157, nº 4, 2009, pp. 865–891, DOI:10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x.
  4. ^ a b A. K. Huttenlocker, Body Size Reductions in Nonmammalian Eutheriodont Therapsids (Synapsida) during the End-Permian Mass Extinction, in PLoS ONE, vol. 9, nº 2, 2014, pp. e87553, DOI:10.1371/journal.pone.0087553, PMC 3911975, PMID 24498335.
  5. ^ T. Sigurdsen, A. K. Huttenlocker, S. P. Modesto, T. B. Rowe e R. Damiani, Reassessment of the morphology and paleobiology of the therocephalian Tetracynodon darti (Therapsida), and the phylogenetic relationships of Baurioidea (Submitted manuscript), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 32, nº 5, 2012, pp. 1113, DOI:10.1080/02724634.2012.688693.

BibliografiaModifica

  • Sigurdsen, T. 2006. “New features of the snout and orbit of a therocephalian therapsid from South Africa.” Acta Palaeontologica Polonica 51 (1) 63-75.
  • van den Heever JA. 1980. On the validity of the therocephalian family Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida). Annals of the South African Museum 81: 111-125.
  • van den Heever JA. 1994. The cranial anatomy of the early Therocephalia (Amniota: Therapsida). Annals of the University of Stellenbosch 1994: 1-59.

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Collegamenti esterniModifica

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