Apri il menu principale
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCome leggere il tassobox
Therocephalia
Pristeroognathus DB.jpg
Pristerognathus
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Superclasse Tetrapoda
Classe Synapsida
Ordine Therapsida
Sottordine Therocephalia

I terocefali (Therocephalia) sono un gruppo di "rettili mammifero" vissuti tra il Permiano superiore e il Triassico (tra 250 e 230 milioni di anni fa).

Indice

Evoluzione del cranioModifica

Rispetto ai precedenti gorgonopsi (Gorgonopsia), i terocefali svilupparono alcune caratteristiche che li rendevano ancor più simili ai mammiferi rispetto ai loro antenati. Ad esempio, le finestre temporali posteriori erano più ampie e ospitavano muscoli masticatori più grandi, mentre la postura, probabilmente, si era fatta più eretta. Altra importante caratteristica era l'evoluzione di un iniziale palato secondario, che permetteva a questi animali di respirare durante la nutrizione.

 
Ricostruzione di Annatherapsidus, un terocefalo semiacquatico

SpecializzazioniModifica

Nonostante fossero particolarmente evoluti rispetto ai gorgonopsi e ai terapsidi primitivi, i terocefali non aumentarono mai di dimensioni, e si specializzarono andando a occupare la nicchia ecologica dei piccoli predatori e degli insettivori. Molte forme, come Pristerognathus e Scylacosaurus, erano attivi cacciatori, dotati di lunghi denti simili a canini e di mascelle molto elastiche. Altre forme, come Annatherapsidus, divennero semiacquatiche. Alcune forme, come Bauria, divennero probabilmente erbivore, mentre Ericiolacerta era certamente insettivoro. Si conosce anche una forma, Euchambersia, dotato di veri e propri denti veleniferi, adatti a pugnalare la vittima. I terocefali furono uno dei tre gruppi di terapsidi, insieme ai cinodonti (Cynodontia) e ai dicinodonti (Dicynodontia), che sopravvissero indenni al confine tra il Permiano e il Triassico.

ClassificazioneModifica

I terocefali si evolvettero come un primitivo lignaggio di pre-mammiferi terapsidi eutheriodonti, e rappresentano il sister group di Cynodontia, che comprende i mammiferi ed i loro antenati. I terocefali sono antichi almeno quanto un terzo ramo dei terapsidi, i Gorgonopsia, con cui condividono diverse caratteristiche primitive. Ad esempio, molti dei primi terocefali possedevano lunghi denti canini simili a quelli dei gorgonopsi. Tuttavia, al contrario dei gorgonopsi, i terocefali persistettero fino al Triassico inferiore-medio.

Mentre gli antenati comuni con i cinodonti (e, quindi, i mammiferi) spiegano molte somiglianze tra questi gruppi, alcuni scienziati ritengono che altre somiglianze possano essere meglio attribuite ad un'evoluzione convergente, come la perdita della barra postorbitale in alcune forme, una formula falangea più simile a quella dei mammiferi e una sorta di secondo palato nella maggior parte dei taxa (vedi sotto). Terocefali e cynodonti sopravvissero all'evento di estinzione di massa Permiano-Triassico; ma, mentre i terocefali si estinsero in seguito, i cynodonti subirono una rapida diversificazione. I terocefali sperimentarono una diminuzione del tasso di cladogenesi, il che significa che pochi nuovi gruppi comparvero dopo l'estinzione. La maggior parte dei lignaggi di terocefali triassici ebbe origine nel tardo Permiano, e durò ben poco nel Triassico.[1]

TassonomiaModifica

 
Testa di un taxon di akidnognatide europeo non descritto

Alcuni cladi di terocefali precedentemente riconosciuti si sono rivelati artificiali. Ad esempio, gli Scaloposauridi sono stati classificati sulla base di fossili con caratteristiche prevalentemente giovanili, ma probabilmente rappresentano esemplari immaturi provenienti da altre famiglie note di terocefali.

D'altra parte, l'aberrante famiglia Lycosuchidae, una volta identificata dalla presenza di più denti caniniformi, si pensava rappresentasse un gruppo innaturale basato su uno studio sulla sostituzione canina di quel gruppo (van den Heever, 1980). Tuttavia, successive analisi rivelarono ulteriori sinapomorfie che supportano la monofilia di questo gruppo, e i Lycosuchidae sono attualmente considerati il clade più basale all'interno di un Therocephalia (van den Heever, 1994).

Ordine Therapsida

FilogenesiModifica

Di seguito è riportato un cladogramma modificato dagli studi di Sidor (2001) e Huttenlocker (2009):[2][3]

Therapsida 
 

Biarmosuchia


 
 

Dinocephalia


 
 

Anomodontia


 Theriodontia 
 

Gorgonopsidae


 
 Therocephalia 
 

Lycosuchidae


 Scylacosauria 
 

Scylacosauridae


 Eutherocephalia 
 

Hofmeyriidae


 
 

Akidnognathidae


 
 

Whaitsiidae


 Baurioidea 
 

Ictidosuchidae


 
 

Regisauridae


 
 

Ericiolacertidae


 

Bauriidae










 

Cynodontia







Di seguito è riportato un cladogramma modificato da un'analisi pubblicata da Adam K. Huttenlocker (2014).[4] Si basa sulla matrice di dati pubblicata da Sigurdsen et al. (2012),[5] che è a sua volta una versione modificata di Huttenlocker et al. (2011).[1] Sei ulteriori caratteri e 22 nuovi taxa sono stati aggiunti alla matrice di Sigurdsen et al. (2012), risultante in una matrice che include 58 terapsidi e taxa, inclusi 49 terocefali, che sono valutati sulla base di 135 caratteri morfologici. Huttenlocker (2014) ha usato questo cladogramma, tra gli altri, per costruire un superalbero per valutare le distribuzioni temporali e filogenetiche della dimensione corporea negli eutheriodonti permo-triassici.[4]

Therapsida 
 

Biarmosuchus tener


 
 

Titanophoneus potens


 
 

Gorgonopsia


 
 

Anomodontia


 Eutheriodontia 
 Cynodontia 
 

Charassognathus gracilis


 
 

Dvinia prima


 
 

Procynosuchus delaharpeae


 

Epicynodontia





 Therocephalia 
 

Lycosuchus vanderrieti


 Scylacosauria 
 Scylacosauridae 
 

Ictidosaurus angusticeps


 

Scylacosaurus sclateri


 
 

Alopecodon priscus


 

Pardosuchus whaitsi



 
 

Glanosuchus macrops


 

Pristerognathus polyodon




 Eutherocephalia 
 

Scylacosuchus orenburgensis


 
 

Perplexisaurus foveatus


 Chthonosauridae 
 

Chthonosaurus velocidens


 

Ichibengops munyamadziensis



 Akidnognathidae 
 

Annatherapsidus petri


 
 

USNM PAL412421 (da Cistecephalus AZ)


 
 

Akidnognathus parvus


 
 
 

Promoschorhynchus platyrhinus


 

Olivierosuchus parringtoni



 
 

Euchambersia mirabilis


 
 

Cerdops burgheri


 

Moschorhinus kitchingi








 
 
 Hofmeyriidae 
 

SAM-PK-K8516 (da Cistecephalus AZ)


 
 

Hofmeyria atavus


 
 

Ictidostoma hemburyi


 

Mirotenthes digitipes





 Whaitsiidae 
 

SAM-PK-K10990, K10984 (da Tropidostoma AZ)


 

Ictidochampsa platyceps


 
 

Viatkosuchus sumini


 
 

Moschowhaitsia vjuschkovi


 

Theriognathus microps






 Baurioidea 
 

Ictidosuchops rubidgei


 Ictidosuchidae 
 

Ictidosuchus primaevus


 

Ictidosuchoides longiceps



 
 Regisauridae 
 

Regisaurus jacobi


 

Urumchia lii



 
 
 Karenitidae 
 

Karenites ornamentatus


 

Mupashi migrator



 Lycideopidae 
 

Lycideops longiceps


 
 

Choerosaurus dejageri


 
 

Tetracynodon tenuis


 

Tetracynodon darti






 
 

Scaloposaurus constrictus


 
 Ericiolacertidae 
 

Ericiolacerta parva


 

Silphedosuchus orenburgensis



 
 

Nothogomphodon danilovi


 "Ordosiidae
 

Hazhenia concava


 

Ordosiodon youngi



 Bauriidae 
 

Bauria cynops


 
 

Antecosuchus ochevi


 

Microgomphodon oligocynus


 

Traversodontoides wangwuensis




















Galleria d'immaginiModifica

NoteModifica

  1. ^ a b A.K. Huttenlocker, Sidor, C.A. e Smith, R.M.H., A new specimen of Promoschorhynchus (Therapsida: Therocephalia: Akidnognathidae) from the Lower Triassic of South Africa and its implications for theriodont survivorship across the Permo-Triassic boundary, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31, nº 2, 2011, pp. 405–421, DOI:10.1080/02724634.2011.546720.
  2. ^ C.A. Sidor, [https://www11.cac.washington.edu/burkemuseum/collections/paleontology/sidor/Sidor2001.pdf Simplification as a trend in synapsid cranial evolution], in Evolution, vol. 55, nº 7, 2001, pp. 1419–1442, DOI:10.1554/0014-3820(2001)055[1419:saatis]2.0.co;2, PMID 11525465.
  3. ^ A. Huttenlocker, An investigation into the cladistic relationships and monophyly of therocephalian therapsids (Amniota: Synapsida), in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 157, nº 4, 2009, pp. 865–891, DOI:10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x.
  4. ^ a b A. K. Huttenlocker, Body Size Reductions in Nonmammalian Eutheriodont Therapsids (Synapsida) during the End-Permian Mass Extinction, in PLoS ONE, vol. 9, nº 2, 2014, pp. e87553, DOI:10.1371/journal.pone.0087553, PMC 3911975, PMID 24498335.
  5. ^ T. Sigurdsen, A. K. Huttenlocker, S. P. Modesto, T. B. Rowe e R. Damiani, Reassessment of the morphology and paleobiology of the therocephalian Tetracynodon darti (Therapsida), and the phylogenetic relationships of Baurioidea (Submitted manuscript), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 32, nº 5, 2012, pp. 1113, DOI:10.1080/02724634.2012.688693.

BibliografiaModifica

  • Sigurdsen, T. 2006. “New features of the snout and orbit of a therocephalian therapsid from South Africa.” Acta Palaeontologica Polonica 51 (1) 63-75.
  • van den Heever JA. 1980. On the validity of the therocephalian family Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida). Annals of the South African Museum 81: 111-125.
  • van den Heever JA. 1994. The cranial anatomy of the early Therocephalia (Amniota: Therapsida). Annals of the University of Stellenbosch 1994: 1-59.

Altri progettiModifica

  Portale Rettili: accedi alle voci di Wikipedia che trattano di rettili