Torreyochloinae
Torreyochloinae Soreng & Davis, 2003 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1][2]
| Torreyochloinae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidae |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Aveneae |
| Sottotribù | Torreyochloinae Soreng & Davis, 2003 |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
| |
| Generi | |
Etimologia modifica
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Torreyochloa G.L. Church, 1949 il cui nome è stato dato in onore di John Torrey (1796-1873) botanico, chimico e fisico americano.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici contemporanei Robert John Soreng (1952-) e Jerrold I. Davis (1952-) nella pubblicazione "Contributions from the United States National Herbarium. Smithsonian Institution"[4] (Contr. U.S. Natl. Herb. 48: 721 - Oct. 2003) del 2003.[5]
Descrizione modifica
Amphibromus nervosus
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Amphibromus nervosus
Amphibromus nervosus
Amphibromus nervosus
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni con habitat acquatico o semi-acquatico. In Torreyochloa le piante sono rizomatose; in Amphibromus sono anche stolonifere. I culmi, eretti o genicolati e ascendenti, sono cavi a sezione più o meno rotonda; sono alti al massimo 50 cm. In queste piante non sono presenti i micropeli.[1][6][7][8][9][10]>[11]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Le infiorescenze in Amphibromus sono cleistogamiche (sono chiuse dalle guaine delle foglie inferiori).
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, pedicellate e compresse lateralmente con forme da oblunghe a ovate, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 2 a 10 fiori con estensione della rachilla (per lo più glabre). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume. Lunghezza delle spighette: 6 mm.
- Glume: le glume, persistenti, sono più corte dei fiori e sono più o meno glabre; gli apici sono acuti o ottusi; le venature sono da 1 a 3.
- Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.
- Lemma: il lemma a volte è pubescente; la superficie ha 7 - 9 venature longitudinali prominenti, parallele e non convergenti all'apice; l'apice può essere da troncato a acuto e frastagliato (in Amphibromus termna con 2 / 4 denti o lobi).
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente in Torreyochloinae e glabro in Amphibromus, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme ed è lungo 1/3 o 1/2 del frutto. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione modifica
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat modifica
La distribuzione delle specie di questo gruppo è cosmopolita (esclusa l'Europa e l'Africa).
Tassonomia modifica
La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Torreyochloinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[1][6]
Filogenesi modifica
La sottotribù Torreyochloinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Avenae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Avenae (formata da diverse sottotribù suddivise in diverse supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). All'interno della tribù, la sottotribù Torreyochloinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1 "[12]) e dalle analisi filogenetiche risulta "gruppo fratello" al resto della tribù.[1] In alcuni studi le Torreyochloinae con la sottotribù Phalaridinae risultano formare un "gruppo fratello" in posizione "basale".[2] La sottotribù in base agli ultimi studi risulta monofiletica (non è altrettanto sicuro per i suoi generi).[13][14]
Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[1]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù sono:[1]
- l'ilo è puntiforme;
- nell'endosperma sono presenti dei lipidi.
Non sono presenti invece sinapomorfie specifiche per la sottotribù di questa voce.
Caratteri distintivi dei due generi:[13]
- Amphibromus: le infiorescenze sono del tipo a pannocchia e terminali; le spighette sono compresse lateralmente con 2 - 10 fiori fertili; le glume hanno delle forme arrotondate e leggermente incurvate; i lemmi terminano in due a quattro denti.
- Torreychloa: le infiorescenze sono terminali e del tipo a pannocchia; le spighette hanno delle forme da compresse lateralmente a affusolate con 2 - 8 fiori; le glume sono arrotondati e leggermente incurvate; i lemmi sono percorsi da cinque a sette nervature prominenti e scabre.
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è 2n = 14 per Torreyochloa e 2n = 42 per Amphibromus.
Generi della tribù modifica
La tribù si compone di 2 generi e 16 specie:[1]
| Genere | Specie | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|
| Amphibromus Nees, 1843 |
12 | Australia, Nuova Zelanda e Sud America. |
| Torreyochloa G. L. Church, 1952 |
4 | Nord America e Asia (nord-est). |
Note modifica
- ^ a b c d e f g Kellogg 2015, pag. 230.
- ^ a b Soreng et al. 2017, pag.284.
- ^ Etymo Grasses, pag. 292.
- ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 16 luglio 2019.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 16 luglio 2019.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su static1.kew.org. URL consultato il 16 luglio 2019.
- ^ PeerJ 2018, pag. 22.
- ^ a b Saarela et al.2017.
- ^ Tkach et al. 2019.
Bibliografia modifica
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 16 luglio 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 16 luglio 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Jeffery M. Saarela, Roger D. Bull, Michel J. Paradis, Sharon N. Ebata, Paul M. Peterson, Robert J. Soreng, and Beata Paszko, Molecular phylogenetics of cool-season grasses in the subtribes Agrostidinae, Anthoxanthinae, Aveninae, Brizinae, Calothecinae, Koeleriinae and Phalaridinae (Poaceae, Pooideae, Poeae, Poeae chloroplast group 1), in PhytoKeys, vol. 87, 2017, pp. 1-139.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
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