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EtimologiaModifica

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Agrostis L., 1753 la cui etimologia è sconosciuta: si tratta di una pianta da foraggio greca non identificata in epoca classica.[3] Uno dei primi riferimenti a questa pianta si trova in Teofrasto (371 a.C. – Atene, 287 a.C.), che è stato un filosofo e botanico greco antico, discepolo di Aristotele, autore di due ampi trattati botanici.[4]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal micologo e botanico svedese Elias Magnus Fries (Femsjö, 15 agosto 1794 – Uppsala, 8 febbraio 1878) nella pubblicazione "Corpus Florarum Provincialium Sueciae. I. Floram Scanicam" (Fl. Scan.: 196. 1835) del 1835.[5][6]

DescrizioneModifica

 
Il portamento
Ammophila arenaria
 
Spighetta generica con tre fiori diversi
  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
  • Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.
  • Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lineari a filiformi, piatte (a volte arrotolate) con punte acuminate.
  • Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta o contratta e densa. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
  • Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un solo fiore (occasionalmente con 2 fiori in Calamagrostis e Lachnagrostis). Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume persistenti (in Polypogon la disarticolazione avviene a metà strada sul pedicello). Le spighette in genere sono lunghe meno di 7 mm. L'estensione della rachilla è presente o assente. Le spighette in Gastridium hanno la forma di un vaso.
  • Glume: le glume sono più lunghe dei fiori (in Deyeuxia possono essere più corte) ed hanno una sola vena e apici acuti.
  • Palea: la palea è un profillo con due venature (i margini spesso sono più ampi dello spazio tra le venature); può essere cigliata. In genere è ialina. La forma è minuta e a volte è mancante.
  • Lemma: il lemma si presenta ialino o sottilmente membranoso o rigido; è percorso da 3 - 5 venature longitudinali; la forma varia da oblunga a ellittica con apice troncato o dentato (da due a quattro denti o barbe) o frastagliato, diritto o genicolato; è privo di peli (o al massimo è pubescente sulla parte abassiale).
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  • Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
  • I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme oblunghe e con un solco sul lato ventrale, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. L'endosperma può essere duro, morbido o liquido. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

RiproduzioneModifica

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitatModifica

Le specie di questa sottotribù sono distribuite in tutto il mondo in regioni soprattutto temperate.

TassonomiaModifica

La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[10]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Agrostidinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[2][7]

FilogenesiModifica

La sottotribù Agrostidinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Aveneae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). All'interno della tribù, la sottotribù Agrostidinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1 "[14]) e in particolare alla supersottotribù Agrostidodinae (Soreng, 2017) insieme alle sottotribù Brizinae, Calothecinae e Echinopogoninae.[1][15]

All'interno della Agrostidodinae, la Agrostidinae occupa una posizione vicina al "core" della supersottotribù e insieme alla sottotribù Calothecinae formano un "gruppo fratello".[1] Il gruppo della sottotribù Agrostidinae, caratterizzato dalle spighette con un solo fiore, è ben supportato dal punto di vista filogenetico dalle analisi sul DNA del plastidio.[15] Altre analisi tuttavia presentano altre possibilità da indagare ulteriormente.[16]

Il genere principale di questo gruppo, Agrostis, si lega morfologicamente con Calamagrostis; tuttavia la maggior parte delle specie di Agrostis forma un clade ragionevolmente ben supportato, distinto da Calamagrostis. Le specie del genere Ammophila si ibridano facilmente con quelle del genere Calamagrostis; gli ibridi sono morfologicamente intermedi tra i due genitori e apparentemente in gran parte sterili. Calamagrostis è polifiletico e il numero delle specie è incerto, inoltre sembra essere poliploide (tetraploide o di ordine superiore). In Calamagrostis la poliploidia e l'apomissia sono ben documentati, suggerendo che il genere potrebbe essere interamente di origine allopoliploide, non sorprende quindi che la storia evolutiva e la sua tassonomia siano complesse. Deyeuxia è interamente poliploide. Lachnagrostis è polifiletico (alcune specie sono legate a Polypogon e altre ad Agrostis).[2]

Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[2]

  • la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
  • le spighette sono compresse lateralmente;
  • i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
  • l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù sono:[2]

Le seguenti sinapomorfie sono invece specifiche per la sottotribù di questa voce:[2]

  • Agrostidinae: un fiore per spighetta (sinapomorfia generale per tutto il gruppo);
  • Agrostis: la palea è minuta o mancante;
  • Bromidium: l'apice del lemma ha quattro denti o barbe, più una barba centrale sul lato abassiale;
  • Calamagrostis: i lemmi sono più rigidi delle glume;
  • Gastridium: le glume si gonfiano attorno al frutto e si restringono all'apice e si allargano distalmente; i lemmi, nella stessa infiorescenza, possono essere barbati oppure no.
  • Limnodea: gli internodi sono solidi; la disarticolazione avviene sotto le glume.

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è il seguente: 2n = 14, 28, 35, 42, 56 e 70.[2]

Il cladogramma tratto dallo studio citato[15] e semplificato mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

Agrostis

Gastridium

Podagrostis

Deyeuxia

Calamagrostis canescens

Calamagrostis

Calamagrostis arenaria

Generi della tribùModifica

La tribù si compone di 12 generi e circa 630 specie:[2][1]

Genere Specie Distribuzione e habitat
Agrostis
L., 1753
264 Cosmopolita delle regioni temperate
Ammophila
Host, 1809
3 Europa (oceanica), Nord Africa e Nord America
Bromidium
Nees & Meyen, 1841
5 Sud America
Calamagrostis
Adans., 1763
98 Tutto il mondo nelle regioni temperate.
Chaetotropis
Kunth, 1830
Cosmopolita
Deyeuxia
Clarion ex P. Beauv., 1812
207 Regioni temperate in tutto il mondo e montagne tropicali.
Gastridium
P. Beauv., 1812
2 Europa, Nord Africa e Medio Oriente.
Lachnagrostis
Trin., 1820
20 Australasia
Limnodea
L.H. Dewey, 1894
Una specie:
Limnodea arkansana (Nutt.) L.H. Dewey
U.S.A. e Messico
Podagrostis
(Griseb.) Scribn. & Merr., 1910
6 Nuovo Mondo
Polypogon
Desf., 1798
26 Regioni temperate calde di tutto il mondo e montagne tropicali
Triplachne
Link, 1833
Una specie:
Triplachne nitens (Guss.) Link
Mediterraneo

Note:

  • Solamente con gli ultimi studi il genere Chaetotropis è stato rienserito nella sottotribù prelevando alcune specie da Polypogon.[1]
  • Deyeuxia e Ammophila spesso sono incluse in Calamagrostis.[17][1]
  • Deyeuxia in precedenti trattazioni era riconosciuto anche come Dichelachne Endl., 1833.[2]
  • Limnodea da alcuni Autori è descritta all'interno della sottotribù Poinae (tribù Poeae).[2]
  • Cyathopus tradizionalmente descritto in questa sottotribù, ora è posizionato nella sottotribù Cinninae.[1]
  • Hypseochloa tradizionalmente descritto in questa sottotribù, forma una sua sottotribù (Hypseochloinae).[1]

Specie della flora italianaModifica

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo (il numero delle specie può essere approssimativo):

NoteModifica

  1. ^ a b c d e f g h Soreng et al. 2017, pag.285.
  2. ^ a b c d e f g h i j k Kellogg 2015, pag. 234.
  3. ^ Etymo Grasses, pag. 19.
  4. ^ David Gledhill 2008, pag. 40.
  5. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
  6. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 27 agosto 2019A.
  7. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  8. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
  9. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
  10. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  11. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  12. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 27 agosto 2018.
  13. ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 24 agosto 2018.
  14. ^ PeerJ 2018, pag. 22.
  15. ^ a b c Tkach et al. 2019.
  16. ^ Saarela et al.2017, pag 58.
  17. ^ Tkach et al. 2019.
  18. ^ Conti et al. 2005, pag. 47.
  19. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
  20. ^ Conti et al. 2005, pag. 52.
  21. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
  22. ^ Conti et al. 2005, pag. 65.
  23. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
  24. ^ Conti et al. 2005, pag. 99.
  25. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
  26. ^ Conti et al. 2005, pag. 146.
  27. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
  28. ^ Conti et al. 2005, pag. 178.
  29. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 agosto 2019.

BibliografiaModifica

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