Australasian clade

Australasian clade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).[1][2]

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Australasian clade
Angianthus_preissianus
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Superasteridi
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi
(clade) Campanulidi
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Gnaphalieae
Sottotribù Gnaphaliinae

Australasian clade

Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Descrizione modifica

 
Il portamento
Leucochrysum_stipitatum
 
Le foglie
Coronidium_elatum
 
Infiorescenza
Asteridea chaetopoda
 
I fiori
Raoulia glabra

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale, perenne, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[3][4][5][6][7]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in sono disposte in modo alternato e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera e piatta con forme generalmente strette; i margini sono continui a volte revoluti. La superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le superfici.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose oppure i capolini sono singoli. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è senza pagliette a protezione della base dei fiori (raramente quest'ultime sono presenti); la forma è convessa o piatta.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

  • fiori del disco esterni: sono molti e sono femminili e filiformi;
  • fiori del disco centrali: sono pochi e sono ermafroditi oppure (raramente) sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

*/x K  , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[8]
  • Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla in genere sono giallo o bianco.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme da ovate a lineari e piatte oppure concave; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[5]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile da subtroncata a ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.[5]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie può essere ricoperta di tricomi allungati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari (piumose o barbate) libere o connate.

Biologia modifica

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[4][5]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat modifica

Le specie di questo clade sono distribuite quasi tutte in Australia e aree limitrofe.[9]

Sistematica modifica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[10], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[11] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[9]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][6][7]

Filogenesi modifica

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[12][13]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[2]

Il gruppo "Australasian clade" è un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae diviso in quattro sottocladi: Angianthus (specie effimere dell'Australia occidentale), Waitzia (specie perenni dell'Australia orientale), Cassinia (specie con portamento arbustivo) e Euchiton (specie perenni simili a piante lanose e alpine). Il sottoclade Waitzia insieme al sottoclade Angianthus forma un "gruppo fratello"; entrambi si trovano in posizione del "core" dell'Australasian clade, ossia sono gli ultimi cladi ad essersi evoluti. In posizione "basale" si trova il sottoclade Euchiton (il primo clade che si è separato dal lignaggio principale).[14].

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica dell'intero gruppo di questa voce.[14]


_Australasian_clade_

Angianthus clade

Waitzia clade

Leucophyta

Cassinia clade 2

Ixodia - Argentipallium - Bellida - Lawrencella

Cassinia clade 1

Euchiton calde

Basedowia - Parantennaria

"Australasian clade" comprende complessivamente 88 generi e 584 specie.[7][6]

Sottoclade Angianthus modifica

Il sottoclade Angianthus contiene specie effimere (annuali) soprattutto dell'Australia occidentale. Angianthus insieme al clade Waitzia forma un "gruppo fratello"; entrambi si trovano in posizione del "core" dell'Australasian clade, ossia sono gli ultimi cladi ad essersi evoluti.[14]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di alcuni generi di questo clade.[14]


_sottoclade_Angianthus_

Myriocephalus - Dielitzia - Hyalosperma - Gilberta

Cephalipterum

Chthonocephalus - Quinqueremulus - Siloxerus

Hyalochlamys

Trichanthodium - Sondottia - Gilruthia - Blennospora

Angianthus - Epitriche - Haegiela

Millotia - Quinetia - Erymophyllum

Cephalosorus - Tietkensia

Calocephalus - Actinobole

Helipterum - Schoenia

Rhodanthe - Thiseltonia - Dithyrostegia - Polycalymma

Il sottoclade comprende 28 generi e 171 specie.[7][6]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Actinobole
Endl., 1843
4 Australia Le foglie non sono ghiandolose. - Il ricettacolo è conico. - Il pappo è piumoso nella parte apicale. 2n = 20  
Angianthus
J.C.Wendl., 1808
19 Australia e Tasmania L'involucro è composto da 4 brattee: 2 concave sempre presenti e 2 piatte (non sempre presenti) sottese dalle prime due. - Il ricettacolo è privo di pagliette. 2n = 12, 24, 26  
Blennospora
A.Gray, 1851
3 Australia Le foglie sono filiformi. - Il ricettacolo è simile ad un piolo. 2n = 22  
Calocephalus
R.Br., 1817
15 Australia e Tasmania Il ricettacolo è privo di pagliette. - Le brattee dell'involucro sono da 7 a 22 e variano da piatte a talvolta concave. 2n = 24, 28 e 56  
Cephalipterum
A.Gray, 1852
Una specie:
Cephalipterum drummondii A.Gray, 1852
Australia Il ricettacolo è piatto o convesso. - Il pappo è formato da setole libere (piumose all'apice) o coerenti con delle ciglia patenti. 2n = 24 e 28  
Cephalosorus
A.Gray, 1851
Una specie:
Cephalosorus carpesioides (Turcz.) P.S.Short, 1983
Australia occidentale Le foglie basali sono disposte in modo opposto. - Il capolino non è sotteso dalle foglie. - Il pappo è connato alla base ed è simile ad una tazza di scaglie frastagliate. 2n = 24
Chthonocephalus
Steetz, 1845
6 Australia I capolini sono sottesi da una spirale di foglie. - Le brattee dell'involucro sono cartacee. - Il pappo non è presente.  
Dielitzia
P.S.Short, 1989
Una specie:
Dielitzia tysonii P.S.Short, 1989
Australia occidentale Le brattee involucrali sono disposte su più serie. - Le brattee dell'involucro sono cartilaginee. 2n = 26
Dithyrostegia
A.Gray, 1851
2 Australia occidentale Le foglie sono prive di ghiandole. - Il pappo è ridotto a delle piatte e corte setole connate basalmente.
Epitriche
Turcz., 1851
Una specie:
Epitriche demissus (A.Gray) P.S.Short, 1983
Australia occidentale Le foglie basali sono opposte. - I capolini sono sottesi da una spirale di foglie. - Il pappo è assente.
Erymophyllum
Paul G.Wilson, 1989
5 Australia sud-occidentale Le foglie sono filiformi ed hanno una disposizione alternata. - Il pappo ha delle setole barbate. 2n = 22 e 28  
Gilberta
Turcz., 1851
Una specie:
Gilberta tenuifolia Turcz., 1851
Australia occidentale Le brattee sono connate alla base (strati di stereoma indiviso). - Il ricettacolo è piatto. - Gli acheni sono più corti delle corolle. 2n = 20  
Gilruthia
Ewart, 1909
Una specie:
Gilruthia osbornii Ewart & Jean White, 1909
Australia occidentale Negli acheni non sono presenti tricomi. - Il pappo è formato da setole piatte e piumose. 2n = 26  
Haegiela
P.S.Short & Paul G.Wilson, 1990
Una specie:
Haegiela tatei (F.Muell.) P.S.Short & Paul G.Wilson, 1990
Australia meridionale Le foglie basali sono opposte. - I capolini non sono sottesi da foglie bratteali. - I capolini sono solitari o raggruppati in pochi. - Le brattee interne dell'involucro sono poco più lunghe di quelle esterne. - Le brattee dell'involucro sono ialine.
Hyalochlamys
A.Gray, 1851
Una specie:
Hyalochlamys globifera A.Gray, 1851
Australia occidentale Le foglie sono ghiandolose e tomentose. - Il ricettacolo è conico. - Il pappo è assente.  
Hyalosperma
Steetz, 1845
9 Australia Il ricettacolo ha delle forme coniche. - Gli acheni sono ricoperti da peli globosi senza cellule basali. - Il pappo è formato da setole connate in un anello basale. 2n = 16, 22 e 24  
Millotia
Cass., 1829
17 Australia e Tasmania Le brattee involucrali sono disposte su una sola riga. - Il pappo è formato da setole capillari. 2n = 16, 20, 22 e 26  
Myriocephalus
Benth., 1837
15 Australia Le foglie sono ghiandolose. - I capolini sono sottesi da alcune foglie disposte in modo turbinato. - Il pappo è formato da setole o scaglie. 2n = 16, 20, 24 e 28  
Polycalymma
F.Muell. & Sond., 1853
Una specie:
Polycalymma stuartii F.Muell. & Sond., 1853
Australia Le foglie sono distintamente ghiandolose. - Il ricettacolo è conico. 2n = 28  
Quinetia
Cass., 1830
Una specie:
Quinetia urvillei Cass., 1830
Australia Le brattee dell'involucro sono cartilaginee. - Il pappo è formato da poche setole simili a scaglie. 2n = 24  
Quinqueremulus
Paul G.Wilson, 1987
Una specie:
Quinqueremulus linearis Paul G.Wilson, 1987
Australia Il ricettacolo è sprovvisto di pagliette.
Rhodanthe
Lindl., 1834
46 Australia e Tasmania Il ricettacolo ha una forma conica. - Gli acheni sono densamente villosi per doppi peli allungati. - Le setole del pappo sono connate in un anello. 2n = 10, 14, 16, 20, 22 e 28  
Schoenia
Steetz, 1845
5 Australia Due gruppi di vascolarizzazioni mediani sono in corrispondenza dei cotiledoni. - Le foglie sono piatte ed opposte alla base. - Gli acheni dei fiori esterni sono compressi dorsoventralmente. 2n = 24  
Siloxerus
Labill., 1806
5 Australia e Tasmania Il ricettacolo è conico. - Il ricettacolo è provvisto di pagliette.  
Sondottia
P.S.Short, 1989
2 Australia Le foglie sono disposte in modo opposto. - I capolini hanno un solo fiore e sono sottesi da alcune brattee cartilaginee (carattere unico nel clade). - Le brattee involucrali sono disposte su una riga. - L'involucro ha una consistenza cartilaginea. - L'achenio all'apice è provvisto di lunghi peli. 2n = 6
Thiseltonia
Hemsl., 1905
2 Australia Le brattee dell'involucro sono più o meno tutte uguali. - Il pappo è assente.
Tietkensia
P.S.Short, 1990
Una specie:
Tietkensia corrickiae P.S.Short, 1990
Australia I capolini formano delle strutture tipo spighe o glomeruli. - Il ricettacolo è provvisto di pagliette. - Gli acheni dei fiori centrali hanno delle forme obovoidali. - Non è presente il pappo.
Trichanthodium
Sond. & F.Muell., 1853
4 Australia Le brattee involucrali sono cartilaginee. - Il pappo è formato da alcune scaglie connate alla base. 2n = 6, 8 e 14  

Note:

  • (1) La posizione tassonomica della specie Helipterum craspedioides W.Fitzg è incerta.[15]
  • (2) La specie Schoenia cassiniana (Gaudich.) Steetz si trova vicina (nelle analisi filogenetiche) al subclade Cassinia.
  • (3) La specie Tietkensia corrickiae è presente in altri subcladi per cui la sua posizione tassonomica è ancora da definire.

Sottoclade Waitzia modifica

Il sottoclade Waitzia contiene specie perenni (ma anche annuali) dell'Australia orientale. Waitzia insieme al clade Angianthus forma un "gruppo fratello"; entrambi si trovano in posizione del "core" dell'Australasian clade, ossia sono gli ultimi cladi ad essersi evoluti.[14]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di alcuni generi di questo clade.[14]


_sottoclade_Waitzia_

Chrysocephalum - Helichrysum leucopsideum

Leptorhynchos 3 - Gratwickia

Leiocarpa

Acomis 3 - Rutidosis

Leptorhynchos 2

Acomis 2

Leicocarpa - Coronidium 2

Acomis 1 - Phacellothrix

Anemocarpa - Leucochrysum

Xerochrysum - Coronidium 1

Anemocarpa - Waitzia

Triptilodiscus

Podolepis

Pterochaeta - Asteridea

Leptorhynchos 1

Il sottoclade comprende 17 generi e 132 specie.[7][6]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Acomis
F.Muell., 1860
4 Australia nord-orientale Il ricettacolo può essere sia piatto che convesso. - Le brattee dell'involucro sono brunastre e i bordi sono ialini. - Il pappo è assente.
Anemocarpa
Paul G.Wilson, 1992
3 Australia Il ricettacolo è privo di pagliette. - Le setole del pappo sono barbate. - Il carpoforo è evidente.  
Asteridea
Lindl., 1839
9 Australia nord-occidentale Le brattee sono filiformi-subulate e densamente piumose. - I fiori esterni sono privi di striature. 2n = 14 e 18  
Chrysocephalum
Walp., 1841
10 Australia e Tasmania I fiori esterni sono meno numerosi di quelli centrali (o sono assenti). - Le appendici delle antere sono concave. - La forma degli acheni varia da ellissoide a turbinata. - Il pappo è formato da molte setole. 2n = 24 e 48  
Coronidium
Paul G. Wilson, 2008
16 Australia e Tasmania Le brattee mediane dell'involucro hanno una base cartilaginea e un apice più o meno cartaceo. - L'anatomia degli acheni presenta dei caratteristici idioblasti. - Le setole del pappo sono fuse basalmente. 2n = 28 o 48  
Gratwickia
F.Muell., 1895
Una specie:
Gratwickia monochaeta F.Muell., 1895
Australia meridionale L'involucro bratteale è colorato. - Il pappo è formato da una setola sola.
Leiocarpa
Paul G.Wilson, 2001
10 Australia Le antere sono diritte e allungate. - Gli acheni hanno la superficie glabra e liscia. 2n = 20  
Leptorhynchos
Less., 1832
11 Australia e Tasmania I fiori centrali sono bisessuali. - L'apice dello stilo è ottuso. 2n = 20 e 24  
Leucochrysum
(DC.) Paul G. Wilson, 1992
5 Australia e Tasmania Le coste basali delle brattee dell'involucro sono distinte. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Gli apici delle antere sono ampi quanto le teche. - Gli apici dello stilo sono ottusi. - Le setole del pappo sono in prevalenza piumose. 2n = 18  
Leucophyta
R.Br., 1817
Una specie:
Leucophyta brownii Cass., 1823
Australia e Tasmania Il ricettacolo è conico. - Le setole del pappo sono diritte e piatte. - Gli acheni sono privi di protuberanze rosse. 2n = 18  
Phacellothrix
F.Muell., 1878
Una specie:
Phacellothrix cladochaeta F.Muell., 1878
Nuova Guinea e Australia (nord-est)
Podolepis
Labill., 1806
19 Australia e Tasmania Nell'infiorescenza sono presenti sia fiori ligulati che tubulosi. - Le brattee dell'involucro sono piatte, intere e sui margini sono lungamente cigliate. 2n = 6, 14, 16, 18, 20, 22, 24 e 40  
Pterochaeta
Steez, 1845
Una specie:
Pterochaeta paniculata Steez, 1845
Australia occidentale I capolini sono sottesi da una spirale di foglie. - Le brattee involucrali sono colorate 2n = 24  
Rutidosis
DC., 1838
8 Australia Le brattee dell'involucro sono brune o ialine. - I fiori esterni sono assenti. - Lo stereoma è diviso. - Il ricettacolo è conico. - L'apice dello stilo è prolungato. - Il pappo ha delle setole rudimentali o è fatto di scaglie. - Gli acheni sono ricoperti di protuberanze rossicce. 2n = 22, 24, 26, 38, 42, 44, 46, 52, 66 e 72  
Triptilodiscus
Tucz., 1851
Una specie:
Triptilodiscus pygmaeus Tucz., 1851
Australia e Tasmania Il ricettacolo è conico 2n = 20  
Waitzia
J.C.Wendl., 1808
7 Australia I fiori centrali sono bisessuali. - L'apice dello stilo varia da acuto a conico 2n = 20 e 24  
Xerochrysum
Tzelev, 1990
25 Australia, Tasmania e Nuova Guinea. Inoltre risulta introdotto in Europa, America centrale e India In genere le infiorescenze sono scapose. - Le brattee involucrali sono colorate; 2n = 22, 24, 26, 18 e 30  

Note:

  • (1) La posizione tassonomica della specie Helichrysum leucopsideum DC., 1838 è incerta: alcune checklist la descrivono nel genere Helichrysum Mill. (Hap clade della sottotribù Gnaphaliinae)[16], mentre altre ricerche la includono nel Sottoclade Waitzia.[14]
  • (2) La specie Leucophyta brownii non appartiene propriamente al clade Waitzia in quanto da un punto di vista filogenetico si trova alla base del clade stesso.[14]

Sottoclade Cassinia modifica

Il sottoclade Cassinia è principalmente arbustivo e non si presenta monofiletico in quanto è diviso in due ulteriori subcladi (Cassinia clade 1 e Cassinia clade 2). Cassinia clade 1 insieme al Euchiton clade formano un "hruppo fratello", mentre Cassinia clade 2 si trova in una posizione di "gruppo fratello" rispetto ai primi due.[14]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di alcuni generi di questo clade.[14]


_sottoclade_Cassinia_2_

Odixia - Ozothamnus 4

Apalochlamys - Ozothamnus 5

Pithocarpa

Ammobium - Nablonium

Argyroglottis - Eriochlamys

Ixodia - Argentipallium - Bellida - Lawrencella

_sottoclade_Cassinia_1_

Cassinia - Ozothamnus 1

Acanthocladium - Ozothamnus 2

Cremnothamnus - Ozothamnus 3

Rhetinocarpha

Euchiton calde

Il sottoclade comprende 17 generi e 138 specie.[7][6]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Acanthocladium
F.Muell., 1861
Una specie:
Acanthocladium dockeri F.Muell., 1861
Australia I rami terminano in una spina. - I peli dei bracci dello stilo sono solamente in posizione apicale.  
Ammobium
R.Br., 1824
3 Australia orientale e Tasmania. In Europa è introdotta. Le brattee involucrali sono colorate. - La base delle brattee dell'involucro sono lisce. - Il ricettacolo è provvisto di pagliette. 2n = 24 e 26  
Apalochlamys
Cass., 1828
Una specie:
Apalochlamys spectabilis (Labill.) J.H.Willis, 1967
Australia meridionale e Tasmania Le sinflorescnze sono formate da panicoli di capolini. - Il ricettacolo è conico ed ha le pagliette.
Argentipallium
Paul G.Wilson, 1992
5 Australia e Tasmania Le brattee dell'involucro sono colorate. - Gli apici delle antere sono più strette delle teche. - La forma degli acheni è oblunga. 2n = 24  
Argyroglottis
Turcz., 1851
Una specie:
Argyroglottis turbinata Turcz., 1851
Australia occidentale I margini delle foglie sono interi. - Le brattee dell'involucro sono cartilaginee. - Il ricettacolo è conico. 2n = 24  
Basedowia
E.Pritz., 1918
Una specie:
Basedowia tenerrima J.M.Black, 1929
Australia meridionale I fiori centrali sono funzionalmente maschili. - I fiori periferici femminili sono privi di corolla.
Bellida
Ewart, 1907
Una specie:
Bellida graminea Ewart, 1907
Australia occidentale Il ricettacolo ha la forma conica. - Gli acheni sono lunghi (o più) come la corolla. 2n = 18  
Cassinia
R.Br, 1817
46 Australia, Tasmania e Nuova Zelanda Il portamento è arbustivo. - Le antere non hanno delle code distinte. - Il pappo è sempre presente. 2n= 28  
Cremnothamnus
Puttock, 1994
Una specie:
Cremnothamnus thomsonii (F.Muell.) Puttock, 1994
Australia centrale Le sinflorescenze sono formate da pochi capolini raggruppati in panicoli terminali. - I fiori esterni sono bianchi.  
Eriochlamys
Sond. & F.Muell., 1853
4 Australia Le foglie sono ricoperte di ghiandole. - Le brattee dell'involucro hanno una consistenza cartacea; 2n = 28
Ixodia
R.Br., 1812
2 Australia meridionale I fiori per capolino sono 20 - 30. - Le brattee involucrali interne sono provviste di coste appuntite. - Il ricettacolo è conico. 2n = 26  
Lawrencella
Lindl., 1839
2 Australia Gli acheni dei fiori esterni nono sono compressi. - Le foglie sono piatte e a disposizione opposta. - Le brattee involucrali interne sono lunghe e colorate. 2n = 16 e 22  
Odixia
Orchard, 1982
2 Tasmania I fiori per capolino sono 4 - 6. - Le brattee interne dell'involucro sono prive di coste acute. - Il ricettacolo è conico.
Ozothamnus
R.Br, 1817
61 Australia e Tasmania I rami non terminano in una spina. - Le brattee dell'involucro sono cartacee. - Il ricettacolo varia da piatto a convesso. - I fiori periferici possono essere tubulosi con petali più o meno patenti. - I fiori centrali sono gialli o bianchi. - Le antere hanno delle code distinte. - Il pappo ha le setole connate. 2n= 28  
Parantennaria
Beauverd, 1911
Una specie:
Parantennaria uniceps (F.Muell.) Beauverd, 1911
Australia sud-est Queste piante sono dioiche e stolonifere. - La parte abassiale delle foglie è glabra. - Le setole del pappo sono libere.
Pithocarpa
Lindl., 1839
5 Australia occidentale Le brattee interne dell'involucro sono più lunghe (e colorate di bianco) di quelle esterne. - Il pappo è assente. 2n = 26  
Rhetinocarpha
Paul G.Wilson & M.A.Wilson, 2006
Una specie:
Rhetinocarpha suffruticosa (Benth.) Paul G.Wilson & M.A.Wilson, 2006
Australia Pianta legnosa perenne, erbacea (con sottili rami eretti), alta fino a 0,8 m. - Substrato: argilloso rosso-marrone, terriccio ghiaioso, terriccio argilloso o laterite. - Habitat: pendii e piccole creste

Note:

  • (1) I generi Argentipallium, Bellida, Ixodia e Lawrencella più precisamente non sono inclusi nel sottoclade "Cassinia clade 2" (sono "basali" al clade e insieme al "Cassinia clade 2" formano un "gruppo fratello).
  • (2) I generi Basedowia e Parantennaria più precisamente non sono inclusi nei sottocladi del "clade Australasian", ma sono "basali" a tutto il gruppo e insieme formano un "gruppo fratello con l'intero clade di questa voce.
  • (3) il genere Ozothamnus non è monofiletico ed appare in entrambi i sottocladi C1 e C2.

Sottoclade Euchiton modifica

Il sottoclade Euchiton è principalmente composto da specie perenni simili a piante lanose e alpine con portamenti prostrati; probabilmente è monofiletico e si trova alla "base" dell'Australasian clade e insieme al gruppo "Cassinia clade 1" forma un "hruppo fratello".[14]

Il sottoclade comprende 3 generi e 25 specie.[7][6]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Argyrotegium
J.M.Ward & Breitw., 2003
4 Australia meridionale, Tasmania, Nuova Zelanda e Nuova Guinea Le foglie hanno un portamento fitto e sovrapposto e all'aspetto si presentano satinate.  
Euchiton
Cass., 1828
17 Australia, Tasmania e Asia orientale I margini delle foglie sono interi. - I fiori centrali sono bisessuali. - I bracci dello stilo sono ottusi. - Il pappo è formato da setole libere o da ciglia patenti. - La distribuzione di questo genere è australasiana. 2n = 28  
Ewartia
Beauverd, 1910
4 Australia meridionale Il portamento è prostrato a cuscino (non ericoide). - I margini delle foglie sono involuti e concavi. 2n = 28 e 56  

Generi senza clade specifico modifica

I seguenti generi, pur appartenendo al clade Australasian, non sono inclusi in nessun sottoclade specifico:[7][6][14][2]

Questo gruppo comprende 23 generi e 118 specie.[7][6]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Anaphalioides
(Benth.) Kirp., 1950
7 Nuova Zelanda e Nuova Guinea Il ricettacolo è conico. - Lo stereoma è indiviso. 2n = 28, 56 e 84  
Calomeria
Vent., 1804
4 Australia e Sudafrica Le brattee dell'involucro sono brune o ialine. - Il ricettacolo è piatto e privo di pagliette.  
Craspedia
G.Forst., 1786
27 Australia, Tasmania e Nuova Zelanda I capolini sono pedicellati. - I capolini hanno delle forme tipo glomeruli. - Il ricettacolo è simile ad un piolo. 2n = 22, 44, 66, 88 e 110  
Decazesia
F.Muell., 1879
Una specie:
Decazesia hecatocephala F.Muell., 1879
Australia I capolini sono liberi da foglie bratteali. - L'involucro ha una consistenza cartacea. 2n = 28
Ewartiothamnus
Anderb., 1991
Una specie:
Ewartiothamnus sinclairii
(Hook.f.) Anderb., 1991
Nuova Zelanda Le brattee dell'involucro sono bianche. - Il pappo è formato da setole libere. - Endemismo della Nuova Zelanda. 2n = 28  
Feldstonia
P.S.Short, 1989
Una specie:
Feldstonia nitens P.S.Short, 1989
Australia Le foglie sono prive di ghiandole. - Le setole del pappo sono piumose. - Il pappo è connato alla base. 2n = 22
Fitzwillia
P.S.Short, 1989
Una specie:
Fitzwillia axilliflora (W.Fitzg. ex Ewart & Jean White) P.S.Short, 1989
Australia Il ricettacolo è simile ad un piolo. - Il colore bianco pallido dei fiori. - Gli acheni sono densamente villosi.  
Gnephosis
Cass., 1820
17 Australia I capolini non sono sottesi da un vortice di foglie bratteali. - Le foglie sono ghiandolose. 2n = 12, 24 e 28  
Haeckeria
F.Muell., 1853
3 Australia meridionale Il portamento è arbustivo. - Il pappo è assente.
Haptotrichion
Paul G.Wilson, 1992
2 Australia occidentale Gli apici dello stilo sono troncati. 2n = 24
Ixiolaena
Benth., 1837
2 Australia Le piante sono erette (non formano un tappeto). - I fiori sono tubolari, più o meno stretti. 2n = 40 e 60  
Lemooria
P.S.Short, 1989
Una specie:
Lemooria burkittii (Benth.) P.S.Short, 1989
Australia Le foglie sono glabre. - Le brattee involucrali sono cartacee.
Leucogenes
Beauverd, 1910
4 Nuova Zelanda I capolini sono sottesi da alcune foglie bianco-lanose disposte a spirale. - Le brattee involucrali sono colorate di bruno o sono ialine. 2n = 28, 56 e 112  
Neotysonia
Dalla Torre & Harms, 1905
Una specie:
Neotysonia phyllostegia (F.Muell.) Paul G.Wilson, 1905
Australia occidentale Le brattee involucrali sono erbacee. - Il ricettacolo è provvisto di pagliette.
Paenula
Orchad, 2005
Una specie:
Paenula storyi Orchad, 2005
Australia I capolini hanno circa 6 fiori. - Le brattee dell'involucro hanno un portamento a cappuccio, sono biancastre e una consistenza da membranosa a cartilaginea. - Gli acheni sono ricoperti da una rigida guaina ialina.
Podotheca
Cass., 1822
8 Australia e Tasmania Le brattee involucrali sono erbacee e colorate. - Il ricettacolo è privo di pagliette. 2n = 26, 28 e 52  
Pogonolepis
Steetz, 1845
3 Australia Le foglie sono prive di ghiandole. - L'involucro è di tipo cartaceo. - Il pappo è assente. 2n = 9, 10 e 24  
Pterygopappus
Hook.f, 1847
Una specie:
Pterygopappus lawrencei Hook.f, 1847
Tasmania Le foglie all'apice sono apicolate. - La pubescenza sui bracci dello stilo è presente solamente all'apice. - Endemismo della Tasmania 2n = 28  
Pycnosorus
Benth., 1837
6 Australia Le sinflorescenze sono formate da capolini raccolti in glomeruli. - I capolini sono sessili 2n = 12 e 20  
Rachelia
J.M.Ward & Breitw., 1997
Una specie:
Rachelia glaria J.M.Ward & Breitw., 1997
Nuova Zelanda I capolini sono solitari all'ascella delle foglie. - Il ricettacolo è conico. - Gli acheni possono essere ricoperti di peli globosi e allungati. 2n = 28
Raoulia
Hook.f, 1852
23 Nuova Zelanda Le foglie all'apice sono troncate o ottuse. - I capolini sono solitari. - All'apice dei bracci dello stilo sono presenti dei ciuffi di peli. - Endemismo della Nuova Zelanda. 2n = 28, 56, 84 e 112  
Stuartina
Sond., 1853
2 Australia Le brattee interne non sottendono i fiori. - Il pappo è assente.  
Taplinia
Lander, 1989
Una specie:
Taplinia saxatilis Lander, 1989
Australia Le brattee dell'involucro sono cartilaginee. - Il pappo è formato da setole capillari.

Evoluzione temporale del clade modifica

L'Australasian clade si è evoluto nell'arco di 14 milioni di anni fa (da 15 a 1 milione di anni fa). In particolare i sottocladi si sono separati nei segienti periodi temporali:[14]

  • "Euchiton clade": circa 13 milioni di anni fa;
  • "Cassinia clade": circa 12,5 milioni di anni fa;
  • "Angianthus clade": circa 12 milioni di anni fa;
  • "'Waitzia clade": circa 11 milioni di anni fa.

Gli ultimi generi si sono separati circa 1 milione di anni fa.

Generi della flora spontanea italiana modifica

Nella flora spontanea italiana è presente la seguente specie di questo gruppo:[3]

La presenza sul territorio italiano è da verificare.

Note modifica

  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ a b c Smissen et al 2020.
  3. ^ a b Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  4. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  5. ^ a b c d Judd 2007, pag.517.
  6. ^ a b c d e f g h i Funk & Susanna 2009, p. 562.
  7. ^ a b c d e f g h i Kadereit & Jeffrey 2007, p. 246.
  8. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  9. ^ a b World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  10. ^ Judd 2007, pag. 520.
  11. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  12. ^ Mandel et al. 2019.
  13. ^ Zhang et al. 2021.
  14. ^ a b c d e f g h i j k l m Schmidt et al. 2021.
  15. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 27 settembre 2023.
  16. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 16 agosto 2023.

Bibliografia modifica

Voci correlate modifica

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