Beslerieae

Beslerieae Bartl., 1830 è una tribù di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia Gesneriaceae (ordine delle Lamiales).

Beslerieae
Besleria laxiflora
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Gesneriaceae
Sottofamiglia	Gesnerioideae
Tribù	Beslerieae Bartl., 1830
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere più importante Besleria L., 1753 il cui nome è stato dato in ricordo del botanico tedesco Basilius Besler (1561-1629), farmacista, orticoltore ed editore, ben noto per il suo libro "Hortus Eystettensis" del 1613. Il nome scientifico è stato definito dal botanico germanico di Hannover Friedrich Gottlieb Bartling (1798-1875) nella pubblicazione "Ordines Naturales Plantarum eorumque characteres et affinitates adjecta generum enumeratione - 175" del 1830.

Descrizione

Il portamento
(Besleria lutea)

Le foglie
(Besleria triflora)

Infiorescenza
(Besleria notabilis)

Il fiore
(Gasteranthus delphinioides)

• Le specie di questa tribù hanno un portamento erbaceo perenne, oppure arbustivo o anche arboreo (piccoli alberi). Sono presenti anche specie epifite. Sono prive di organi sotterranei di riserva. Hanno cotiledoni simmetrici, a differenza delle Didymocarpoideae. Gli steli spesso hanno una sezione tetrangolare. La parte ipogea consiste in rizomi squamosi.
• Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto o alternato (raramente sono disposte a verticilli). In genere sono grandi e spesso hanno una consistenza coriacea con prominenti e marcate venature nella parte abassiale. Inoltre le cellule dell'epidermide abassiale hanno pareti diritte. Gli stomi sono disposti in modo disperso oppure a gruppi. I piccioli sono vascolarizzati.
• Le infiorescenze sono delle cime sporgenti da posizioni ascellari e sono prive di bratteole. I fiori sono a coppie e sono resupinati. Raramente sono solitari.
• I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi).

• Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.

• Il calice, gamosepalo (i sepali sono connati alla base), è composto da 5 brevi denti con margini più o meno fimbriati. La forma può essere campanulata, urceolata o cilindrica, in genere globosa all'apice. A volte i lobi del calice sono embricati.

• La corolla, gamopetala, è composta da 5 petali connati ineguali (a volte subbilabiati). Alla base è tubolare, mentre all'apice è rigonfia. Il colore è vario: bianco, giallo, rosso, arancio, blu o violetto.

• L'androceo è formato da 4 stami didinami adnati alla base della corolla. Spesso sono presenti degli staminoidi. Il nettario ha la forma di un anello (o a forme semianulari) o di tipo lobato o ridotto ad una singola ghiandola dorsale. Le antere sono coerenti.

• Il gineceo ha un ovario supero, bicarpellare e uniloculare con forme ovoidi o globose. L'ovario non è saldato alla base del calice (Besleria); inoltre è glanduloso. Lo stilo è unico con stigma bifido.

• I frutti sono delle capsule/bacche secche o carnose con deiscenza varia (loculicida, setticida o contemporaneamente loculicida e setticida). I semi sono numerosi.

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti, anche api euglossine (impollinazione entomogama) oppure sono impollinati da colibrì (impollinazione ornitogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Le specie di quest tribù sono distribuite unicamente nell'areale neotropicale (soprattutto America del Sud). L'habitat è tipicamente tropicale; spesso crescono nelle foreste umide e/o in zone profondamente ombrose.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Gesneriaceae) comprende da 140 a 150 generi con 3500 specie (147 generi e circa 3460 specie) distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo. Altre pubblicazioni indicano più precisamente in 126 generi e 2850 specie la consistenza della famiglia. Secondo le ultime ricerche di tipo filogenetico la famiglia è suddivisa in tre (o quattro) sottofamiglie. La tribù Beslerieae appartiene alla sottofamiglia Gesnerioideae.

Filogenesi

Cladogramma della tribù

Dalle analisi cladistiche risulta che la tribù Beslerieae è monofiletica e "gruppo fratello" della tribù Napeantheae. Entrambe poi queste due tribù sono "gruppo fratello"del resto della sottofamiglia e formano il "Beslerieae-Napeantheae clade" caratterizzato da un ovario supero. Probabilmente le due tribù Beslerieae e Napeantheae sono le più primitive del gruppo relativo al Nuovo Mondo della famiglia. Da un punto di vista morfologico si riscontra una stretta relazione tra i cladi composti da generi con grossi frutti carnosi indeiscenti e generi con frutti sempre carnosi ma deiscenti. Questo verosimilmente indica un doppio passaggio verso generi con frutta capsulare secca tipo bacca: una prima fase in cui una capsula carnosa è deiscente, seguita da una seconda fase in cui una bacca carnosa è indeiscente. All'interno della tribù, preliminari analisi filogenetiche di tipo cladistico sul DNA suggeriscono il genere Gasteranthus come "gruppo fratello" del genere Reldia, e questa coppia a sua volta "gruppo fratello" di Besleria. Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato, mostra la posizione filogenetica di alcuni generi della tribù.

Composizione della tribù

La tribù è formata da 7 generi e circa 270 specie:

Genere	Nr. specie	Distribuzione	Caratteri principali
Anetanthus Benth., 1876	2 specie	Perù, Colombia, Brasile e Bolivia	Il portamento è erbaceo o saxicolo (su substrato roccioso) a volte decombente; le foglie sono disposte in modo opposto e sono isofille; le infiorescenze sono cimose con pochi peduncolati fiori; i sepali del calice sono brevemente connati; la corolla è colorata di bianco, blu, violetto o rosso, ed ha un tubo subcilindrico con le labbra arrotondate e i lobi appena sporgenti; gli stami sono adnati alla base della corolla e le antere sono coerenti a coppie; i frutti sono delle capsule con forme elongato-ovoidi e deiscenti per 2 valve.
Besleria L., 1753	Oltre 200 specie	Principalmente nelle Ande della Colombia e in Ecuador con alcune specie endemiche del Brasile	Il portamento è erbaceo, arbustivo o formato da piccoli alberi (fino a 5 metri); le foglie a disposizione opposta sono membranose e coriacee; le infiorescenze sono cimoso-fascicolate (raramente con fiori solitari); il calice è campanulato con i sepali connati alla base; la corolla è gialla, arancio, rossa o bianca con forme tubolari con i lembi bilabiati; gli stami sono 4 con antere coerenti; i frutti sono carnosi con forme globose.
Cremosperma Benth., 1846	Tra le 25 e 30 specie	Le Ande da Panama al Perù	Il portamento è erbaceo (con specie terrestri o epifite); le foglie sono disposte in modo opposto e sono fortemente anisofille (con lamine intere o incise); le infiorescenze sono lasse ed emergono dalle ascelle delle foglie superiori; i fiori sono piccoli; il calice spesso è un tubo con 10 coste e corti lobi; la corolla è piccola e colorata di giallo, bianco o rossastro; gli stami sono inseriti a metà del tubo della corolla; i frutti sono subglobosi e irregolarmente indeiscenti.
Gasteranthus Benth., 1846	Circa 35 specie	Dal Guatemala e Messico alla Bolivia	Il portamento è erbaceo o piccolo-arbustivo; le foglie a disposizione opposta sono da membranose a coriacee con stomi disposti a gruppi; le infiorescenze sono cimose formate da uno o molti fiori peduncolati; la corolla ha la forma di un imbuto speronato, i colori sono bianco, giallo pallido o brillante, arancio o rosso.
Reldia Wiehler, 1989	5 specie	Da Panama al Perù	Il portamento è erbaceo con rizomi striscianti; le foglie sono disposte in modo alterno, spesso in ciuffi posizionati all'apice degli steli; le infiorescenze sono lasse posizionate alle ascelle delle foglie; i sepali del calice sono liberi fin quasi alla base; la corolla, colorata di bianco (spesso con gole gialle), è piccola con forme simili ad un imbuto, dorsalmente speronata e con labbra ineguali; gli stami sono leggermente sporgenti e inseriti alla base della corolla; le antere sono coerenti; la forma dell'ovario è ovoide con uno stigma capitato; i frutti sono delle capsule secche bivalve persistenti.
Resia H.E. Moore, 1962	2 specie	Colombia e Venezuela	Il portamento è erbaceo o arbustivo; gli steli sono eretti senza ramificazioni; le foglie, raccolte agli apici, sono subsessili a consistenza membranosa o cartacea con forme da obovate a oblanceolate; le infiorescenze sono cimose con lunghi peduncoli e sono formate da fiori raccolti in dense teste (talvolta sono presenti delle bratteole); la corolla, colorata di bianco, arancio o giallo, è rigonfia con labbra ineguali e lobi sporgenti (quelli dorsali sono triangolari, quelli laterali sono obliquamente obovati); gli stami con filamenti piatti sono inclusi (inseriti vicino alla base della corolla); le antere sono reniformi tutte coerenti; sono presenti degli staminoidi filiformi; i frutti, delle capsule secche, hanno delle forme ovoidi o subglobose lateralmente compressi.
Tylopsacas Leeuwenb., 1960	Una specie (Tylopsacas cuneata (Gleason) Leeuwenb.)	Altopiani del Guayana	Il portamento è erbaceo; le foglie formano delle rosette, sono picciolate con forme oblanceolate e acute all'apice; le infiorescenze sono unilaterali con numerosi fiori a coppia più corti delle foglie; i sepali del calice con forme lineari-lanceolate, sono corti e connati alla base; le corolle, colorate di bianco, sono dei tubi leggermente rigonfi nel mezzo, sono bilabiate e con lobi ellittici; gli stami sono inseriti vicino alla base della corolla; le antere sono reniformi e coerenti a coppie; i frutti sono delle capsule sottili e traslucide.

Ultimamente (2010) un nuovo genere monospecifico, Shuaria ecuadorica D.A. Neill & J.L. Clark, 2010, appartenente alla Cordigliera del Condor e alle regioni amazzoniche del Sud-Est dell'Ecuador, è stato descritto all'interno della tribù Beslerieae. Tale posizione è fortemente sostenuta da dati molecolari. Da un punto di vista morfologico questa specie è caratterizzata da un habitat arborescente, foglie disposte in modo opposto talvolta interrotte da foglie disposte in modo alternato, piccoli fiori bianchi con una gibbosità dorsale alla base del tubo della corolla e da una capsula bivalve con deiscenza setticida.

Chiave per i generi della tribù

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della tribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche dicotomiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).

• Gruppo 1A: i frutti sono delle bacche carnose a forma globosa;

• Besleria.

• Gruppo 1B: i frutti sono delle capsule secche o carnose;

• Gruppo 2A: le capsule sono carnose o semi-carnose;

• Gasteranthus.

• Gruppo 2B: le capsule sono secche, spesso con valve membranose;

• Gruppo 3A: le foglie sono disposte in modo opposto e sono isofille o anisofille;

• Cremosperma: il nettario ha una forma anulare o semi anulare; le capsule hanno delle forme subglobose e sono deiscenti in modo irregolare; i semi non hanno delle forme simili a discoidi piatti.
• Anetanthus: il nettario a forma di lobi inguaina l'ovario; le capsule hanno delle forme ovoidi-elongate e hanno una deiscenza setticida; i semi hanno delle forme simili a discoidi piatti.

• Gruppo 3B: le foglie sono disposte in modo alterno e formano dei ciuffi più o meno densi;

• Gruppo 4A: le foglie sono raccolte in ciuffi basali; le infiorescenze cimose sono formate da molti fiori unilaterali; il nettario ha una forma anulare con due lobi dorsali;

• Tylopsacas.

• Gruppo 4B: le piante sono provviste distintamente di steli; le foglie sono raccolte presso le cime; le infiorescenze non sono formate da fiori unilaterali; il nettario non ha una forma anulare;

• Resia: le infiorescenze sono formate da dense teste lungamente peduncolate; il nettario ha la forma di un anello.
• Reldia: i fiori sono posizionati all'ascella delle foglie; il nettario è una singola ghiandola dorsale bilobata.

Bibliografia

• Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 63.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 1, 1960, p. 294.
• 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• James F. Smith, A Phylogenetic Analysis of Tribes Beslerieae and Napeantheae (Gesneriaceae) and Evolution of Fruit Types: Parsimony and Maximum Likelihood Analyses of ndhF Sequences, in Systematic Botany, vol. 25, n. 1, 2000, pp. 72-81.
• Prof. Dr. Anton Weber, GESNERIACEAE A Scientific Perspective, in Institute of Botany University of Vienna. URL consultato il 6 ottobre 2015 (archiviato dall'url originale il 5 maggio 2007).
• Elizabeth A. Zimmer, Eric H. Roalson, Laurence E. Skog, John K. Boggan, and Alexander Idnurm, Phylogenetic relationships in the Gesnerioideae (Gesneriaceae) based on nrDNA ITS and cpDNA trnL-F and trnE-T spacer region sequences, in American Journal of Botany, vol. 89, n. 2, 2002, pp. 296-311. URL consultato il 6 ottobre 2015 (archiviato dall'url originale il 30 ottobre 2019).
• John L. Clark, David A. Neill, Anton Weber, Jennifer A. Gruhn and Tuntiak Katan, Shuaria (Gesneriaceae), an Arborescent New Genus from the Cordillera del Cóndor and Amazonian Ecuador, in Systematic Botany, vol. 35, n. 3, 2010, pp. 662-674.

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Collegamenti esterni

• Beslerieae Crescent Bloom Database