Hesperornithes

ordine di uccelli
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Hesperornithes
Hesperornis regalis (1).jpg
Scheletro completo di Hesperornis regalis
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Clade Ornithurae
Clade Hesperornithes
Fürbringer, 1888
Sinonimi

Hesperornithiformes Sharpe, 1899[1]

Sottogruppi[2]

Gli esperorniti (Hesperornithes) costituiscono un clade estinto di uccelli acquatici altamente specializzati e strettamente imparentati agli antenati dei moderni uccelli. Questi animali vivevano sia in ambienti d'acqua dolce sia d'acqua salata, nell'emisfero settentrionale, e includono generi come Hesperornis, Parahesperornis, Baptornis, Enaliornis e Potamornis, che condividevano caratteri portati alla vita acquatica e al nuoto. Molte delle specie più specializzate al nuoto avevano perso qualunque capacità avicola. Il più grande esperornite conosciuto, la Canadaga arctica, potrebbe aver raggiunto una lunghezza massima, da adulto, di oltre 1,50 metri (4,9 piedi).

Gli hesperorniti furono gli unici avialani a colonizzare gli oceani durante il Mesozoico. Purtroppo questi animali vennero spazzati via nella grande estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene, insieme agli enantiorniti e tutti gli altri dinosauri non-aviani, così come molti altri gruppi di piante e animali.

Indice

DescrizioneModifica

 
Ricostruzione di Hesperornis regalis di inizio secolo XX

La maggior parte di ciò che si conosce su questo gruppo poggia sull'analisi di singole specie, in quanto poche di queste forniscono fossili sufficienti per un'analisi. Anche se alcune delle specie più piccole e più primitive, come quelle appartenenti ai sottogruppi di Enaliornithidae e Brodavidae, forse sarebbero state in grado di volare, i più grandi hesperornithidi come Hesperornis e Baptornis possedevano ali rudimentali e atrofizzate. Come nel caso dei moderni uccelli da immersione i piedi erano larghi e palmati, il femore ed il metatarso erano brevi, mentre la tibia era più lunga. Le gambe erano fissate lontane dal corpo, come in alcuni uccelli acquatici come svassi, strolaghe e pinguini. Gli hesperornithidi dovevano essere nuotatori estremamente agili e potenti, ma sulla terraferma dovevano avere un andamento piuttosto goffo e impacciato, quindi probabilmente passavano poco tempo a terra e vi ritornavano solo per nidificare. In media questi animali misuravano circa 1,80 metri (6 piedi) di lunghezza.[4]

Alcuni ricercatori ritengono che sulla terraferma questi uccelli scivolassero sulla pancia spingendosi con le lunghe gambe; difatti le articolazioni dell'anca e del ginocchio sembrano essere state modellate proprio per tale locomozione, in quanto non potevano spostarsi dorsoventralmente, ed in posizione di riposo i piedi venivano proiettati lateralmente al corpo, impedendo all'animale di camminare eretto.[3] L'anatomia delle dita delle zampe suggerisce che gli hesperorniti aveva lobi di pelle per la propulsione subacquea molto simili a quelli degli svassi, piuttosto che essere palmate come le anatre. Le dense ossa di questi animali diminuito la loro galleggiabilità, rendendone più facile l'immersione.[5]

Il cranio di questi uccelli era molto allungato ed il lungo becco terminava con una punta leggermente uncinata. Dietro il becco, le ganasce erano pieni di semplici e piccoli denti appuntiti fissati in una scanalatura longitudinale. Questi probabilmente aiutato a cogliere i pesci, come il becco dentato degli smerghi; a differenza dei denti dei rettili quelli degli aviala sono molto più primitivi, mentre quelli degli hesperornithidi sono unici.[6][7] Inoltre le ossa del giunto mandibolare sono le stesse di quelle ritrovati nelle fauci dei dinosauri. Si ritiene che questo abbia permesso loro di ruotare la parte posteriore della mandibola indipendentemente dalla fronte, permettendo così ai denti inferiori di disimpegnare.[4]

EvoluzioneModifica

Attualmente, gli esperorniti sono riconosciuti come un lignaggio molto specializzato non ancestrale o comunque strettamente legato agli uccelli. Eppure, il loro rapporto con essi è abbastanza vicino, da far supporre che probabilmente si è discostato dagli antenati dei moderni uccelli alla fine del Cretaceo inferiore.

I primi esperorniti noti fanno la loro comparsa nel Cretacico inferiore con Enaliornis. La maggior parte delle specie di esperorniti sono note dal Cretaceo superiore del Nord America, in formazioni risalenti al Maastrichtiano, come il Gruppo Judith River, la Formazione Hell Creek, la Formazioni Lance, e in diversi diversi siti eurasiatici. Queste specie avevano le dimensioni di cormorano o di una strolaga.

ClassificazioneModifica

Il clade Hesperornithes è stato originariamente identificato come una sottoclasse di Aves, da Fürbringer, nel 1888.[8] Tuttavia, ciò è stato generalmente ignorato nella letteratura scientifica a favore del nome di livello ordine Hesperornithiformes, coniato un anno dopo. Nel 2004, Clarke fu il primo a definire il gruppo degli hesperorniti in termini di filogenesi. Clarke ha definito Hesperornithes come "tutte le specie più vicine ad Hesperornis regalis che agli uccelli moderni", e considerando Hesperornithiformes come un sinonimo junior. Clarke ha inoltre definito il gruppo più inclusivo di Hesperornithidae come tutti gli esperorniti più vicino ad Hesperornis che a Baptornis.[1]

Gli Hesperornithes sono stati originariamente combinati con Ichthyornis nel gruppo parafiletico di "Odontornithes" di Othniel Charles Marsh, nel 1873. Nel 1875, furono separati come Odontolcae. Il gruppo è stato spesso considerato essere correlato agli svassi e alle strolaghe,[9] o ai Paleognathae (sulla base delle somiglianze percepite nel palato osseo).[10] Queste somiglianze, tuttavia, unite alla recente scoperta della presenza di osteoni nelle loro ossa (almeno in Hesperornis), li hanno fatti classificare in un modello simile a quello dei Neognathae,[11] di cui oggi sono considerati un gruppo convergente.[12][13]

CladogrammaModifica

 
Scheletro di Parahesperornis
 
Scheletro di Hesperornis regalis

Nel 2015, una analisi filogenetica a livello di specie ha fornito i seguenti rapporti tra gli esperornithiformi.[14]

Hesperornithiformes

Pasquiaornis


Enaliornis


Baptornithidae

AMNH 5101


FMNH 395


Baptornis advenus



Brodavidae

Brodavis varneri


Brodavis baileyi



USNM 20030


Hesperornithidae

Parahesperornis alexi


Hesperornis









SpecieModifica

Hesperornithiformes Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888}[15][16]

NoteModifica

  1. ^ a b c Clarke, J. A., Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae) (PDF), in Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 286, 2004, pp. 1–179, DOI:10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2.
  2. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  3. ^ a b Larry D. Martin, Evgeny N. Kurochkin e Tim T. Tokaryk, A new evolutionary lineage of diving birds from the Late Cretaceous of North America and Asia, in Palaeoworld, vol. 21, 2012, pp. 59, DOI:10.1016/j.palwor.2012.02.005.
  4. ^ a b Christopher Perrins, Bird Families of the World, in C.J.O. Harrison (a cura di), Birds: Their Lifes, Their Ways, Their World, Reader's Digest Association, Inc., 1987 [1979], pp. 165–167, ISBN 0-89577-065-2.
  5. ^ Chinsamy, A., Martin, Larry D. e Dobson, P., Bone microstructure of the diving Hesperornis and the volant Ichthyornis from the Niobrara Chalk of western Kansas, in Cretaceous Research, vol. 19, nº 2, 1998, pp. 225, DOI:10.1006/cres.1997.0102.
  6. ^ Marsh, Othniel Charles (1880): Odontornithes, a Monograph on the Extinct Toothed Birds of North America. Government Printing Office, Washington DC.
  7. ^ Gregory, Joseph T., The Jaws of the Cretaceous Toothed Birds, Ichthyornis and Hesperornis (PDF), in Condor, vol. 54, nº 2, 1952, pp. 73–88, DOI:10.2307/1364594, JSTOR 1364594.
  8. ^ Fürbringer, M. (1888): Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel (2 vols). Von Holkema, Amsterdam.
  9. ^ Cracraft, Joel, Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiform birds, with comments on the early history of birds, in Systematic Zoology, vol. 31, 1982, pp. 35, DOI:10.2307/2413412, JSTOR 2413412.
  10. ^ Gingerich, P. D., Skull of Hesperornis and the early evolution of birds, in Nature, vol. 243, nº 5402, 1973, pp. 70, DOI:10.1038/243070a0.
  11. ^ Houde, Peter, Histological evidence for the systematic position of Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithiformes, in The Auk, vol. 1045, nº 1, 1987, pp. 125–129, DOI:10.2307/4087243, JSTOR 4087243.
  12. ^ (DE) Stolpe, M., Colymbus, Hesperornis, Podiceps: ein Vergleich ihrer hinteren Extremität, in Journal für Ornithologie, vol. 83, 1935, pp. 115, DOI:10.1007/BF01908745.
  13. ^ (UK) Bogdanovich, I.O., Морфологiчнi аспекти фiлогенii Hesperornithidae (Ornithurae, Aves) [Morphological Aspects of the Phylogeny of the Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)] (PDF), in Vestnik zoologii, vol. 37, nº 6, 2003, pp. 65–71.
  14. ^ A. Bell e L. M. Chiappe, A species-level phylogeny of the Cretaceous Hesperornithiformes (Aves: Ornithuromorpha): Implications for body size evolution amongst the earliest diving birds, in Journal of Systematic Palaeontology, 2015, pp. 1, DOI:10.1080/14772019.2015.1036141.
  15. ^ Mikko's Phylogeny Archive [1] Mikko Haaramo, †Hesperornithiformes, helsinki.fi, 2007. URL consultato il 30 dicembre 2015.
  16. ^ Paleofile.com (net, info) [2]. Taxonomic lists- Aves, paleofile.com. URL consultato il 30 dicembre 2015.