Bombycilaena (DC.) Smoljan, 1955 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).[1][2]

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Bombycilaena
Bombycilaena erecta
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Superasteridi
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi
(clade) Campanulidi
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Gnaphalieae
Sottotribù Gnaphaliinae

Flag clade

Genere Bombycilaena
(DC.) Smoljan, 1955
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Gnaphalieae
Genere Bombycilaena
Specie
(Vedi testo)

Etimologia modifica

Il nome scientifico del genere è stato definito dai botanici Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841) e Smoljan nella pubblicazione " Botanicheskie Materialy Gerbariya Botanicheskogo Instituta Imeni V. L. Komarova Akademii Nauk S S S R. Leningrad. Leningrad [St. Petersburg]" ( Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 17: 448) del 1955.[3]

Descrizione modifica

 
Il portamento
Bombycilaena discolor
 
Le foglie
Bombycilaena erecta
 
Infiorescenza
Bombycilaena erecta
 
I fiori
Bombycilaena erecta

Habitus. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale. Sono presenti piante a portamento cusciniforme. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[4][5][6][7][8]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera con forme generalmente da strette a spatolate; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose o più raramente composte da alcuni capolini raccolti in formazioni corimbose o spiciformi. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). Possono essere presenti delle foglie bratteali avvolgenti i capolini. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartilaginea e colorate di bruno, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è simile ad un piolo.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

  • fiori del disco esterni: sono femminili e filiformi;
  • fiori del disco centrali: sono funzionalmente maschili; le forme sono tubulari;

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

*/x K  , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[9]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno delle forme da lanceolate o deltate a lineari. I colori della corolla sono porpora.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[6]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma allungata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.[6]

Frutti. I frutti sono degli acheni. Gli acheni sono piccoli a forma oblunga; la superficie è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è assente.

Biologia modifica

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[5][6]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat modifica

Le specie di questo genere sono distribuite in tutto l'areale del Mediterraneo (fino all'Afghanistan - escluso l'Egitto).[2]

Tassonomia modifica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[10], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[11] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[12]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][7][8]

Filogenesi modifica

Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[13][14]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[15]

Il genere della specie di questa voce appartiene al clade Flag, un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. Ricerche sul DNA delle varie specie di questo genere suggeriscono una sua possibile origine allopoliploide con un antenato vicino alla specie Gnaphalium uliginosum (il tipo di "Gnaphalium"). In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.[15]

Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") considerato "gruppo fratello" del primo. Il genere di questa voce appartiene al gruppo "basale" caratterizzato dall'assenza di tricomi; in particolare Bombycilaena insieme al genere Filago formano un "gruppo fratello".[16]

Nelle analisi di tipo filogenetico all'interno del clade "FLAG" al "Lucilia-group" si affianca il Filago group formato dai seguenti generi: Ancistrocarphus, Bombycilaena, Chamaepus, Cymbolaena, Evacidium, Evax, Filago, Logfia, Micropus, Psilocarphus e Stylocline, alcuni attualmente considerati sinonimi di Filago e inclusi in esso (Cymbolaena, Evacidium, Evax). Il principale carattere morfologico che definisce il gruppo sono le palee ricettacolari che sottendono, e più o meno racchiudono, i fiori femminili. La tabella seguente pone a confronto i caratteri dei generi di questo gruppo.[17]

Genere Distribuzione Distribuzione delle foglie Rapporto tra i fiori femminili e le palee del ricettacolo Struttura dei fiori interni Pappo
Ancistrocarphus California Alternate Profondamente inclusi Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili Assente
Bombycilaena Eurasia e Nord America Alternate Profondamente inclusi Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili Assente
Chamaepus Afghanistan Alternate Profondamente inclusi Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili Assente
Filago Eurasia, Nord Africa e Nord America Alternata Mediamente sottesi Alcuni femminili e altri ermafroditi Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni
Logfia Dall'Europa a Afghanistan Alternate Profondamente inclusi Alcuni femminili e altri ermafroditi Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni
Micropus Eurasia e Nord Africa Opposte Profondamente inclusi Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili Assente
Psilocarphus America Opposte Profondamente inclusi Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili Assente
Stylocline Nord America Alternate Profondamente inclusi Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questo gruppo evidenziando il genere di questa voce.[16][18]


_Flag_clade_

(Lucilia group)

Leontopodium

Omalotheca

Psilocarphus

Micropus

Hesperevax

Logfia

Stylocline

Castroviejoa

Filago

Bombycilaena

I caratteri distintivi del genere Bombycilaena sono:[8]

  • possono essere presenti delle brattee avvolgenti i fiori e gli acheni;
  • le appendici delle antere sono piatte e larghe quanto la teca;
  • il pappo è assente.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 28.[8]

Elenco delle specie modifica

Questo genere ha 2 specie:[2]

Specie della flora spontanea italiana modifica

Entrambe le specie di questo genere sono presenti nella flora spontanea italiana:[19]

  • Bombycilaena erecta (L.) Smoljan. - Bambagia senza pappo: i glomeruli dei capolini hanno un diametro di 8 – 10 mm; le foglie bratteali superano i capolini; le brattee dell'involucro sono 5 - 8; l'altezza massima della pianta è di 3 – 8 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Sud Europeo / Sud Siberiano; l'habitat tipico sono i prati aridi e stepposi e gli incolti aridi; in Italia è una specie comune al Nord e rara al Sud e si trova fino ad una quota di 1.400 m s.l.m..
  • Bombycilaena discolor (Pers.) M.Laínz: i glomeruli dei capolini hanno un diametro di 10 – 16 mm; le foglie bratteali non superano i capolini; le brattee dell'involucro sono 4 - 5; l'altezza massima della pianta è di 3 – 8 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo; l'habitat tipico sono i prati aridi e gli incolti; in Italia è una specie molto rara e si trova solo al Nord fino ad una quota di 600 m s.l.m..

Specie della zona alpina modifica

Delle 2 specie spontanee della flora italiana entrambe vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[20].

Specie Comunità
vegetali
Piani
vegetazionali
Substrato pH Livello trofico H2O Ambiente Zona alpina
B. erecta 4 montano
collinare
Ca basico basso arido B1 B2 C1 F1 F2 Alpi occidentali e centrali
B. discolor 4 collinare Ca - Si neutro basso arido B1 B2 F1 F2 G3 TO
Legenda e note alla tabella.

Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili).
Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 4 = comunità pioniere a terofite e succulente.
Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; C1 = ambienti sabbiosi, affioramenti rocciosi; F1 = praterie rase xerofile mediterranee; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; G3 = macchie basse.

Note modifica

  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ a b c World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato l'11 giugno 2023.
  3. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato l'11 giugno 2023.
  4. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  5. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  6. ^ a b c d Judd 2007, pag.517.
  7. ^ a b Funk & Susanna 2009, p. 562.
  8. ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, p. 258.
  9. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  10. ^ Judd 2007, pag. 520.
  11. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  12. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  13. ^ Mandel et al. 2019.
  14. ^ Zhang et al. 2021.
  15. ^ a b Smissen et al 2020.
  16. ^ a b Luebert et al. 2017.
  17. ^ Galbany et al. 2010.
  18. ^ Freie et al. 2019.
  19. ^ Pignatti 2018, vol.3 pag. 761.
  20. ^ Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 446.

Bibliografia modifica

Voci correlate modifica

Altri progetti modifica

Collegamenti esterni modifica

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