Homochrominae

sottotribù di pianta della famiglia Asteraceae

Homochrominae Benth. & Hook. f., 1873 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Basal grade).[1][2][3]

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Homochrominae
Felicia_amelloides
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAstereae
cladeBasal grade
Sottotribù Homochrominae
Benth. & Hook. f., 1873
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAstereae
Sottotribù Homochrominae
Generi
(Vedi testo)

Etimologia

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Il nome di questo gruppo deriva da due parole greche: "omo" (= uno, lo stesso, uniforme)[4] e "chromus" (= colorato)[5]. Significa quindi "colore uniforme" e probabilmente fa riferimento ad un particolare carattere di questo gruppo di piante. Il nome è derivato inizialmente dal genere Homochroma DC., 1836 le cui specie in precedenza (1829) sono state descritte dal botanico Alexandre Henri Gabriel de Cassini nel genere Zyrphelis (di conseguenza Homochroma è un sinonimo di Zyrphelis).[6]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dai botanici inglesi George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione "Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus - 2: 165, 174. 1873 " del 1873 .[7]

Descrizione

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Il portamento
Felicia brevifolia
 
Le foglie
Zyrphelis crenata
 
Infiorescenza
Chrysocoma ciliata
 
I fiori
Nolletia ciliaris

Portamento. Le specie di questa sottotribù sono erbe (a ciclo biologico annuale o perenne) o arbusti o alberi. L'indumento può essere strigoso (pelosità volta in un unico verso), irsuto (peli ispidi), villoso (peli lunghi e morbidi) o lanoso (copertura con un vello simile alla lana).[8][9][10][11][12]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato o opposto, picciolate o sessili. La lamina è intera, raramente è lobata; i bordi sono continui o dentati. La superficie può essere glabra, pelosa o eventualmente ghiandolosa. Sono presenti specie ericoidi.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono solitarie che formate da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte, a consistenza erbacea e con bordi ialini, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
*/x K  , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[13]
  • Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e bianco o blu (i fiori del raggio).
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[12][14]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[8] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[15] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (ramente è assente); in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

  • achenio: gli acheni, con forme obovate, sono lateralmente compressi con due nervature longitudinali; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; in alcuni casi sulla superficie del frutto sono presenti delle setole con punte a forma di ancora;
  • pappo: il pappo è formato da 1 - 2 serie di setole finemente barbate o (più raramente) da scaglie.

Biologia

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Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[9][10]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

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L'habitat è vario e dipende dalla fascia climatica (tropicale o subtropicale o mediterranea). Le specie di questo gruppo in maggioranza sono distribuire in Africa (e in parte in Asia).

Sistematica

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La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[16], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[17] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[18]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][11][12]

Filogenesi

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Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[19][20]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[11]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]

  • Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
  • Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
  • Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
  • Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
  • North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "Basal grade" e nel sottogruppo-areale dell'"Africa/Madagascar/Asia sud-est" insieme alle sottotribù Afroasterinae - Denekiinae - Eschenbachiinae - Madagasterinae - Mairiinae - Printziinae - Pteroniinae.

La sottotribù è suddivisa in due gruppi:[2] A) Amellus group: è il gruppo principale (o continentale) e comprende la maggior parte dei generi. B) Commidendrum group: comprende solamente due generi (Commidendrum - Melanodendron) endemici dell'isola di St. Helena.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.[11]


_Commidendron_group_

Commidendrum

Melanodendron

_Amellus_group_

Felicia sect. Neodetris

Polyarrhena

Zyrphelis

Felicia sect. Lignofelicia

Felicia amellinoides

Amellus

Poecilolepis

Felicia sect. Felicia

Nolletia

Chrysocoma

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[12]

  • le foglie sono disposte in modo alternato o opposto;
  • gli acheni sono compressi;
  • il numero cromosomico di base è n = 9 e ridotti;
  • la distribuzione è africana e Asia (centrale e sud-est).

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 18 (che può essere ridotto a 16, 12 e 10).[12]

Composizione della sottotribù

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La sottotribù Homochrominae comprende 13 generi e 177 specie.[12][2]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Amellus
L., 1759
12 Africa meridionale Il ricettacolo ha le pagliette e sono acuminate
Chrysocoma
L., 1753
22 Africa meridionale e Yemen Le foglie hanno una disposizione alternata. - Le sinflorescenze sono corimbose. - Le corolle sono gialle e prive delle ghiandole resinose sui lobi  
Commidendrum
Burch. ex. DC., 1833
4 Isola di St. Helena Il portamento è arbustivo o arboreo. - Il ricettacolo ha delle pagliette pelose. - Si tratta di un endemismo dell'isola di St. Helena  
Engleria
O.Hoffm., 1888
2 Angola e Namibia I capolini sono omogami. - I fiori del raggio sono assenti. - Le ali degli acheni contengono condotti resinosi.
Felicia
Cass., 1818
86 Africa (meridionale, centrale e orientale) e Penisola Arabica La disposizione delle foglie può essere alternata o opposta. - Le appendici dello stilo dei fiori del disco sono papillose. - Le antere sono troncate alla base. - Il pappo non è piumoso. 2n = 18 (ridotto a 16, 12 e 10)  
Heteromma
Benth., 1873
2 Sudafrica Il portamento delle specie di questo genere è erbaceo eretto perenne. - Gli acheni non sono alati. - Il pappo (libero alla base) è formato da numerose ineguali snelle e decidue setole di sposte su 2 - 3 serie.
Jeffreya
Cabrera, 1978
2 Africa centrale Il ricettacolo è privo di pagliette, oppure sono presenti alcune piccole decidue scaglie. - Il pappo è assente o è presente solamente un piccolo anello apicale.
Melanodendron
DC., 1836.
Una specie:
Melanodendron integrifolium DC., 1836
Isola di St. Helena Il portamento è arbustivo o arboreo. - L'"indumentum" spesso si presenta con peli nerastri. - Si tratta di un endemismo dell'isola di St. Helena.
Nolletia
Cass., 1825
14 Africa meridionale e nord-occidentale Le foglie hanno una disposizione alternata. - I fiori del disco sono ermafroditi o funzionalmente maschili. - Le facce dell'achenio appaiono butterate e ghiandolose.  
Poecilolepis
Grau, 1977
2 Sudafrica Le appendici dello stilo dei fiori del disco hanno una pubescenza a forma di anello alla base. - Le antere alla base sono leggermente auricolate.
Polyarrhena
Cass., 1826
4 Sudafrica I lembi dei fiori del disco hanno delle sfumature porporine. - Gli acheni sono abbrunati con facce lisce e collare ossuto. - Il pappo è fatto di setole scabre. 2n = 18  
Roodebergia
B.Nord., 2002
Una specie:
Roodebergia kitamurana B.Nord., 2002
Sudafrica Le foglie hanno una disposizione opposta. - I capolini sono solitari. - La corolla è colorata di porpora con margini ghiandolosi-resinosi.
Zyrphelis
Cass., 1829
25 Angola e Sudafrica La superficie degli acheni è strigosa-sericea con setole lunghe e filiformi. - Il pappo è composto da 8 - 12 setole.  

Visione sinottica della sottotribù

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L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche e vengono indicate solamente quelle caratteristiche utili a distinguere un taxon dall'altro:[12]

  • Amellus group: la distribuzione non è insulare;
    • 1A: nel ricettacolo sono presenti delle pagliette acuminate;
genere Amellus
  • 1B: il ricettacolo è nudo (senza pagliette), oppure sono presenti solamente alcune piccole decidue scaglie;
  • 2A: gli acheni sono privi del pappo, oppure è presente solamente un piccolo anello apicale;
genere Jeffreya
  • 2B: il pappo è formato da poche o molte setole; le piante sono erbe annuali o arbusti perenni; le setole del pappo non sono connate alla base (o lo sono scarsamente); la distribuzione è relativa per lo più all'Africa (alcune specie di Felicia si trovano in Arabia, mentre le specie di Nolletia si trovano in Spagna);
  • 4A: le foglie sono disposte in modo alternato; le infiorescenze sono di tipo corimboso; le corolle dei fiori sono gialle e i lobi sono privi di ghiandole resinose;
genere Chrysocoma
  • 4B: le foglie sono disposte in modo opposto; i capolini sono solitari; le corolle dei fiori sono violacee con ghiandole resinose;
genere Roodebergia
  • 5A: le ali degli acheni contengono condotti resiniferi;
genere Engleria
  • 5B: gli acheni sono privi di ali;
  • 6A: le foglie sono disposte in modo alterno o opposto; i capolini sono solitari con peduncoli eretti; i fiori del disco sono ermafroditi o a volte funzionalmente maschili; i pappo non è mai piumoso;
  • 7A: gli stigmi dello stilo dei fiori del disco sono poco papillosi e in modo uniforme; le antere sono troncate alla base;
genere Felicia
  • 7B: alla base degli stigmi dello stilo dei fiori del disco è presente una anello pubescente; le antere sono leggermente auricolate alla base;
genere Poecilolepis
  • 6B: le foglie sono disposte in modo alterno; i capolini sono solitari con peduncoli eretti o raggruppati; i fiori del disco sono a volte funzionalmente maschili e un po' meno ermafroditi; il pappo a volte può essere piumoso;
  • 8A: le superficie degli acheni sono butterate e glandulose; i fiori del disco sono ermafroditi o funzionalmente maschili;
genere Nolletia
  • 8B: le superficie degli acheni sono lisce o minutamente gobbose; i fiori del disco sono funzionalmente maschili;
  • 9A: gli acheni sono colorati di bruno chiaro con facce lisce e un collare osseo apicale; il pappo si compone di setole scabre; i lobi della corolla dei fiori del raggio sulla parte superiore hanno una venatura viola;
genere Polyarrhena
  • 9B: gli acheni sono colorati di nero con facce minutamente gobbose e senza un collare osseo apicale; il pappo si compone di setole da piumose a scabre; i lobi della corolla dei fiori del raggio non hanno una venatura viola;
genere Zyrphelis
  • Commidendrum group: gruppo endemico dell'isola di St. Helena con portamenti arbustivi o arborei;
    • 1A: le brattee sono pelose:
genere Commidendrum Burch. ex DC.
  • 1B: le piante spesso hanno dei peli nerastri;
genere Melanodendron DC.

Generi esclusi per riclassificazione

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In base alla precedente tassonomia della sottotribù[12] le seguenti entità sono state trasferite:

  • Genere Chamaegeron Schrenk: trasferito nella sottotribù Chamaegerinae).
  • Genere Lachnophyllum Bunge: trasferito nella sottotribù Chamaegerinae).
  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ a b c d Nesom 2020.
  3. ^ Susanna et al. 2020.
  4. ^ David Gledhill 2008, pag. 203.
  5. ^ David Gledhill 2008, pag. 106.
  6. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 16 dicembre 2023.
  7. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 14 dicembre 2023.
  8. ^ a b Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  9. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  10. ^ a b Judd 2007, pag.517.
  11. ^ a b c d Funk & Susanna 2009, p. 589.
  12. ^ a b c d e f g h Kadereit & Jeffrey 2007, p. 290.
  13. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  14. ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 15 febbraio 2012.
  15. ^ Judd 2007, pag. 522.
  16. ^ Judd 2007, pag. 520.
  17. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  18. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  19. ^ Mandel et al. 2019.
  20. ^ Zhang et al. 2021.

Bibliografia

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Voci correlate

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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