Melocanninae
Melocanninae Benth., 1881 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (sottofamiglia Bambusoideae).[1][2][3]
Etimologia modifica
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Melocanna Trin. la cui etimologia è formata da due parole: "melo" (= mela) e "canna" (= fusto dei bambù).[4] Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) nella pubblicazione "Journal of the Linnean Society of London, Botany." (19: 31. 24 Dec 1881) del 1881.[5]
Descrizione modifica
Cephalostachyum pergracile
Schizostachyum brachycladum
Ochlandra scriptoria
- Il portamento delle specie di questa sottotribù è arbustivo con culmi legnosi eretti o pendenti (altezza 8 metri in Annamocalamus). In Davidsea i culmi sono inarcati. La base dei culmi è di tipo simpodiale. Le radici in genere sono del tipo fascicolato derivate da corti rizomi pachimorfi (in Melocanna sono allungati). I culmi sono vuoti. I nodi sono gonfi. Gli internodi sono affusolati. I rami possono essere molti per nodo.[1][6][7][8][9][10][11][12][13]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie (quelle trasversali possono non essere visibili e distinte). La nervatura centrale è di tipo complesso. La sezione trasversale delle foglie è asimmetrica attorno alla nervatura centrale, con un insieme di prominenti cellule a forma di bolla su un solo lato, creando un contorno concavo sul lato della nervatura centrale e convesso sull'altro. L'epidermide adassiale è priva di stomi (sono ben presenti su quella abassiale).
- Foglie del culmo: le guaine sono persistenti, auricolate e fimbriate (oppure no) con forme triangolari. In alcune specie le guaine sono ondulate vicino all'apice. Le ligule sono membranose e cigliate. La forma delle lamine è oblunga o ovata con portamento orizzontale o riflesso.
- Foglie del fogliame: le lamine delle foglie in genere sono provviste di una stretta striscia (senza cera) lungo il margine abassiale.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, indefinite, sono per lo più ramificate ed hanno la forma di una grande pannocchia aperta. Sono presenti pseudospighette pedicellate e sottese da brattee e raccolte a grappolo ai nodi dei culmi.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, lateralmente compresse, sessili e con forme lanceolate, sono formate da alcuni fiori (1 - 4) sottesi da due (o 3 - 8 o anche una sola o nessuna) brattee chiamate glume (inferiore e superiore). Le spighette possono terminare all'apice con uno o due fiori sterili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene al di sotto dei fiori fertili. A volte i fiori sono separati da lunghi internodi di rachilla.
- Glume: le glume sono corte, persistenti con forme lanceolate e apici mucronati. Nelle ascelle delle glume si possono trovare delle gemme.
- Palee: le palee all'apice sono dentate e possono avere due punte.
- Lemma: i lemmi hanno delle forme lanceolate o oblunghe con apici mucronati. Sono privi di carena e sono senza ali.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6]
- , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro e a volte pedicellato, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, allungato e cavo, è unico con generalmente due, tre o quattro (fino a 9 in Ochlandra) stigmi piumosi.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, orbicolari o globosi, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo, carnoso e succulento, è fuso al seme ed è aderente, ma anche libero. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono. La fessura scutellare è assente.
Riproduzione modifica
- Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento –dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat modifica
La distribuzione delle specie di questo gruppo varia dall'Asia alle isole del Pacifico con climi da temperati a tropicali.
Tassonomia modifica
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è descritto al'interno della sottofamiglia Bambusoideae (tribù Bambuseae).[1][6]
Filogenesi modifica
La sottotribù Melocanninae, insieme ad alcune altre sottotribù della tribù Bambuseae (Bambusinae, Greslaniinae, Dinochloinae, Holttumochloinae, Hickeliinae, Racemobambosinae e Temburongiinae) è descritta all'interno del "clade paleotropicale". Buona parte delle specie di questo gruppo sono esaploidi o superiori con una storia poliploide che coinvolge antenati che erano strettamente legati all'antenato delle Arundinarieae (la tribù "basale" della sottofamiglia Bambusoideae).[3]
Dalle varie analisi di tipo filogenetico risulta che la sottotribù Melocanninae è monofiletica e "gruppo fratello" di tutti gli altri bambù legnosi paleotropicali. I caratteri principali di questa sottotribù sono: l'ovario glabro con uno stilo allungato, esile e cavo e una chiglia a forma di "S" nelle foglie del fogliame.[14]
Le Sinapomorfie per questo gruppo sono:[1]
Sinapomorfie relative ai singoli generi:[1]
- Neohouzeaua: le palee all'apice hanno due punte; i filamenti degli stami sono fusi.
- Ochlandra: gli stami sono numerosi.
- Teinostachyum: le pseudospighette si presentano con diversi fiori separati da lunghi internodi di rachilla.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[2] e semplificato, mostra la struttura filogenetica della sottotribù per alcuni generi:
| ||||||||||||||||||||||
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù é: 2n = 72.[1]
Composizione della sottotribù modifica
La sottotribù si compone di 9 generi e 85 specie:[1][3]
| Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Annamocalamus H. N. Nguyen, N.-H. Xia & V. T. Tran, 2013[15] |
Una specie: Annamocalamus kontumensis H. N. Nguyen, N.-H. Xia & V. T. Tran |
Vietnam |
| Cephalostachyum Munro, 1868 |
12 | Asia sud-orientale |
| Davidsea Soderstr. & R. P. Ellis, 1988 |
Una specie: Davidsea attenuata (Thwaites) Soderstr. & R. P. Ellis |
Sri Lanka |
| Melocanna Trin., 1820 |
2 | Dall'India orientale alla Birmania |
| Neohouzeaua A. Camus, 1922 |
7 | Dalle zone temperate a quelle tropicali asiatiche |
| Ochlandra Thwaites, 1864 |
9 | India del sud e Sri Lanka |
| Pseudostachyun Munro, 1868 |
Una specie: Pseudostachyun polymorphum Munro |
Bhutan, Cina, India, Myanmar e Vietnam |
| Schizostachyum Nees, 1829 |
50 | Dall'Asia alle isole del Pacifico |
| Stapletonia P. Singh, S. S. Dash e P. Kumari, 2009 |
Una specie: Stapletonia arunachalensis (H.B. Naithani) P. Singh, S.S. Dash e P. Kumari |
India |
| Teinostachyum Munro, 1868 |
2 | Birmania e India |
Note modifica
- ^ a b c d e f g Kellogg 2015, pag. 184.
- ^ a b Zhang et al. 2016, pag. 122.
- ^ a b c Soreng et al. 2017, pag.283.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 89 e 256.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato l'11 dicembre 2018 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2013).
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su static1.kew.org. URL consultato il 12 dicembre 2018.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 12 dicembre 2018.
- ^ BPG 2012, pag. 7.
- ^ Chokth 2014.
- ^ Candollea 68(1):159-165. 2013, su bioone.org, p. Annamocalamus H. N. Nguyen, N.-H. Xia & V. T. Tran, a New Genus of Bamboo (Poaceae) from Vietnam. URL consultato il 12 dicembre 2018.
Bibliografia modifica
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 13 dicembre 2018 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 13 dicembre 2018 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classi?cation of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classi?cations, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- Emmet J. Judziewicz & Lynn G. Clark, Classification and Biogeography of New World Grasses: Anomochlooideae, Pharoideae, Ehrhartoideae, and Bambusoideae (PDF), in Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany, vol. 23, 1 (25), 2007, pp. 303-314. URL consultato il 13 dicembre 2018 (archiviato dall'url originale il 28 luglio 2018).
- Xian-Zhi Zhang, Chun-Xia Zeng, Peng-Fei Ma, Thomas Haevermans, Yu-Xiao Zhang, Li-Na Zhang, Zhen-Hua Guo, De-Zhu Li, Multi-locus plastid phylogenetic biogeography supports the Asian hypothesis of the temperate woody bamboos (Poaceae: Bambusoideae) (PDF), in Elsevier - Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 96, 2016, pp. 118-129.
- Xueqin Wang, Xiaying Ye, Lei Zhao, Dezhu Li, Zhenhua Guo & Huifu Zhuang, Genome-wide RAD sequencing data provide unprecedented resolution of the phylogeny of temperate bamboos (Poaceae: Bambusoideae) (PDF), in Scientific Reports, vol. 7, 2017, pp. 1-11.
- Bamboo Phylogeny Group, An Updated Tribal and Subtribal Classification of the Bamboos (Poaceae: Bambusoideae) (PDF), in The Journal of the American Bamboo Society, vol. 25, 2012, pp. 1-10. URL consultato il 13 dicembre 2018 (archiviato dall'url originale il 7 novembre 2018).
- Hathairat Chokthaweepanich, Phylogenetics and Evolution of the Paleotropical Woody Bamboos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae), in Iowa State University, 2014.
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