Spiranthinae

sottotribù di pianta della famiglia Orchidaceae
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Spiranthinae
Spiranthes sinensis 2.jpg
Spiranthes sinensis
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Liliidae
Ordine Orchidales
Famiglia Orchidaceae
Sottofamiglia Orchidoideae
Tribù Cranichideae
Sottotribù Spiranthinae
Lindl., 1840
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Monocotiledoni
Ordine Asparagales
Famiglia Orchidaceae
Generi
(Vedi testo)

Spiranthinae Lindl., 1840 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidaceae, dall'aspetto di piccole erbacee perenni dalla tipica infiorescenza a forma di spirale, comprendente oltre 40 generi.

EtimologiaModifica

Il nome di questa sottotribù deriva da uno dei suoi generi più importanti (Spiranthes) ed è stato proposto dal botanico inglese John Lindley(1799-1865). L'etimologia del nome del genere (e quindi della sottotribù) si riferisce alla forma dell'infiorescenza della maggioranza delle sue specie. Infatti dal greco sappiamo che ”speira” = spira e ”anthos” = fiore (= fiore a forma di spira o spiralato o fiore spirale)[1]. La prima pubblicazione di riferimento per questa sottotribù è del 1840 e s'intitola: The Genera and Species of Orchidaceous Plants [2].

DescrizioneModifica

I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Sono piante erbacea perenni mediamente alte (massimo 1 metro). La forma biologica prevalente di queste orchidee è geofita rizomatosa (G rizh), ossia sono piante con un particolare fusto sotterraneo, detto rizoma, che ogni anno si rigenera con nuove radici e fusti avventizi. Sono orchidee sia terrestri, che (meno frequentemente) “epifite”, specialmente quelle tropicali.

RadiciModifica

Le radici sono secondarie da rizoma. Sono del tipo fascicolato (carnose e glabre) e si trovano nella parte superiore dei rizotuberi; oppure fuoriescono a intervalli lungo il rizoma. Raramente sono assenti, in questo caso il rizoma è ingrossato simile al corallo. In quelle epifite è presente il velamen.

FustoModifica

  • Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un corto rizoma terminante in due (o più) tubercoli allungati (o rizotuberi fusiformi)) le cui funzioni sono quelle di alimentare la pianta, ma anche di raccolta dei materiali nutritizi di riserva.
  • Parte epigea: i fusti aerei sono sottili, ascendenti e semplici. Al momento della fioritura alcune specie presentano uno scapo afillo.

FoglieModifica

  • Foglie basali: sono presenti alcune foglie riunite in una rosetta basale; sono intere da forma lineare-lanceolata a ovata con apice acuto e portamento eretto. La pagina fogliare è percorsa da deboli venature longitudinali (foglie di tipo parallelinervie).
  • Foglie cauline: sono progressivamente ridotte a delle squame patenti simili a brattee. La disposizione lungo il fusto è spiralata come l'infiorescenza.

In alcune specie le foglie sono quasi del tutto assenti.

InfiorescenzaModifica

L'infiorescenza è una spiga sessile e unilaterale. La disposizione dei fiori è tipicamente a spirale. I fiori sono posizionati alle ascelle di brattee; alcuni sono resupinati, ossia ruotati di 180° per cui il labello si trova in posizione bassa, mentre altri non lo sono.

FioriModifica

I fiori, piccoli quasi labiati (tubolari), sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello stilo)[3]. Il colore di fiori è vario: bianco, crema o giallo, rosato-lilla o verdastro.

 
Diagramma fiorale[4]
  • Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsula[5]
  • Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). I vari tepali (a parte il labello) sono più o meno uguali (a forma ovato-lanceolata), ottusi e più o meno conniventi. Quelli interni insieme a quello dorsale esterno formano una specie di cappuccio a protezione degli organi riproduttivi (ginostemio). I due tepali laterali esterni possono invece essere patenti e comunque più liberi. Spesso sono decorrenti sull'ovario.
  • Labello: il labello in alcune specie è semplice (non formato da due parti distinte) e privo dello sperone; in altre è diviso in due parti (ipochilo e epichilo). La forma è oblungo-spatolata e allargata (e crenulata) nella parte terminale, mentre alla base i margini sono ripiegati all'interno così da contenere lo ginostemio; a volte il labello è aderente a parte del ginostemio.
  • Ginostemio: lo stame con le rispettive antere (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato ginostemio[6]. Il polline è conglutinato in pollinii (o masse polliniche) collegati direttamente (senza caudicole o con caudicole a seconda della specie) al retinacolo (una ghiandola vischiosa sporgente che ha la funzione di catturare il polline). La forma di questa struttura è spesso usata in tassonomia per raggruppare filogeneticamente i vari taxa.
  • Ovario: l'ovario, infero e sessile, è formato da tre carpelli fusi insieme[3].

FruttiModifica

Il frutto è una capsula più o meno ovoidale con alcune coste. È deiscente lungo tre di queste coste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi (sono probabilmente i semi più piccoli della famiglia delle Orchidee). Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine del genere Rhizoctonia). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio.[7].

RiproduzioneModifica

La riproduzione di queste piante avviene in due modi:

  • per via sessuata grazie all'impollinazione degli insetti pronubi (imenotteri) in quanto sono piante provvista di nettare; ma la germinazione dei semi è condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di albume – vedi sopra).
  • per via vegetativa in quanto i rizomi possono emettere gemme avventizie capaci di generare nuovi individui.

Distribuzione e habitatModifica

La distribuzione delle specie di questa sottotribù è abbastanza cosmopolita (Europa, Asia, Nord Africa, Americhe, Australia e Nuova Guinea). In Europa (e in Italia) sono presenti solo alcune specie (genere Spiranthes).
Data la diversità delle specie di questa sottotribù non è possibile definire un habitat tipico. Entrambe le specie europee vivono sull'arco alpino in ambienti contrastanti (umidi o secchi).

SistematicaModifica

Le Orchidaceae sono una delle famiglie più vaste della divisione tassonomica delle Angiosperme; comprende 788 generi e più di 18500 specie[8].
Il Sistema Cronquist assegna la famiglia delle Orchidaceae all'ordine Orchidales mentre la moderna classificazione APG la colloca nel nuovo ordine delle Asparagales. Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella iniziale).

FilogenesiModifica

La sottotribù delle Spiranthinae è assegnata alla tribù delle Cranichideae che a sua volta fa parte della sottofamiglia delle Orchidoideae (il secondo gruppo di orchidee per importanza numerica dopo la sottofamiglia delle Epidendroideae). Questa struttura tassonomica è stata definita solamente in questi ultimi anni per merito di accurate ricerche filogenetiche (sia su dati morfologici che anatomici ma anche molecolari).[9]
Una struttura molto importante da un punto di vista filogenetico è il ginostemio; in particolare il modo in cui il retinacolo (o viscidio) è collegato al rostello. In base a studi fatti su questo organo[10] (di tipo morfologico) si possono raggruppare alcuni generi in quattro alleanze:

  • rostello molto ridotto e inseparabile dal retinacolo:
  • rostello ampio e allungato, parzialmente aderente a retinacolo:
  • rostello ampio e laminare; l'aderenza al retinacolo è soprattutto nella zona centrale:
  • rostello subulato (è una forma cilindrica che gradualmente si restringe in una punta); il rostello è inoltre racchiuso dal retinacolo:


Studi più recenti attraverso l'analisi cladistica del DNA del plastidio e del ribosoma[11] hanno dimostrato il carattere monofiletico della sottotribù delle Spiranthinae individuando tra l'altro il carattere sinapomorfo più evidente della monofilia delle Spiranthinae: l'adesione dei margini del labello alla base del ginostemio; si forma così una specie di tunnel alla fine del quale si accumula il nettare.

 
Cladogramma della sottotribù

Il cladogramma a fianco (semplificato – sono indicati solamente i generi delle varie specie) mette in relazione filogenetica alcuni generi della sottotribù. Ma soprattutto individua alcuni nuovi raggruppamenti (cladi da A a E) diversi dagli studi precedenti (Balogh - 1982[10]) che essendo basati sulla morfologia del ginostemio (struttura preposta all'impollinazione) e quindi soggetta a omoplasia (o convergenza evolutiva) potrebbero essere influenzati dalla pressione degli impollinatori più che dall'evoluzione intrinseca del genere.
Un altro studio[12] condotto sul velamen delle radici ha dato dei risultati molto vicini alla precedente ricerca, confermando la struttura interna della sottotribù (si veda il cladogramma della figura 4 dell'analisi citata, parte relativa alle Spiranthinae – non riportato qui).
A dimostrazione del fatto che le ricerche scientifiche su questa sottotribù sono ancora da completare, recentemente (2010)[13] è stato proposto l'introduzione di un nuovo genere monotipo Sotoa (specie Sotoa confusa ex Deiregyne confusa). Dallo stesso studio (cladogrammi delle figure 3 e 4 – non riportate qui) si evidenziano alcune incongruenze con l'attuale suddivisione delle specie di questa sottotribù, nel senso che dei taxa raggruppati attualmente in uno stesso genere risultano invece “distanti” filogeneticamente uno dall'altro: oltre al genere già citato (Deiregyne) anche il genere Schiedeella.

GeneriModifica

La struttura tassonomica presentata in questa sede è quella per il momento maggiormente accreditata sulla base delle evidenze filogenetiche delle ricerche citate sopra e da altri studi[14]. La tribù attualmente comprende i seguenti 41 generi[15] per un totale di 501 specie. Il numero delle specie è stato ottenuto considerando solamente quelle valide secondo le World Checklist dei Kew Gardens[9][16]:

Note:

  1. il genere Discyphus in seguito a recenti ricerche filogenetiche è stato trasferito nella sottotribù Discyphinae.[17]
  2. le specie del genere Microthelys sono state trasferite nel genere Funkiella.[18]

Alcune specieModifica

NoteModifica

  1. ^ Motta, Vol.3 - p. 727.
  2. ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 13 luglio 2010.
  3. ^ a b Pignatti, Vol. 3 p. 700.
  4. ^ Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, p. 287.
  5. ^ Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 28 gennaio 2010 (archiviato dall'url originale il 28 dicembre 2010).
  6. ^ Musmarra, p. 628.
  7. ^ Strasburger, vol. 2 - p. 808.
  8. ^ Strasburger, vol. 2 - p. 807.
  9. ^ a b Chase et al. 2015.
  10. ^ a b P. Balogh, Generic Redefinition in Subtribe Spiranthinae (Orchidaceae), in Amer. J. Bot. 69(7): 1119-1132. 1982.
  11. ^ Gerardo A. Salazar, Mark W. Chase, Miguel A. Soto Arenas and Martin Ingrouille, Phylogenetics of Cranichideae with emphasis on Spiranthinae (Orchidaceae, Orchidoideae): evidence from plastid and nuclear DNA sequences, in American Journal of Botany. 2003;90:777-795..
  12. ^ Coyolxauhqui Figueroa, Gerardo A. Salazar, H. Araceli Zavaleta and E. Mark Engleman, Root Character Evolution and Systematics in Cranichidinae, Prescottiinae and Spiranthinae (Orchidaceae, Cranichideae), in Annals of Botany 2008 101(4):509-520; doi:10.1093/aob/mcm328.
  13. ^ Coyolxauhqui Figueroa1, Gerardo A. Salazar, H. Araceli Zavaleta and E. Mark Engleman, Sotoa , a new genus of Spiranthinae (Orchidaceae)from Mexico and the southern United States (PDF), in LANKESTERIANA 9(3): 491—504. 2010..
  14. ^ città Kota Kinabalu, Sabah Chase M.W., Freudenstein J.F. & Cameron K.M., DNA Data and Orchidaceae systematics: a new phylogenetic classification, in K. W. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett, & P. J. Cribb (eds.), Orchid Conservation, Natural History Publications, 2003, pp. 69-89.
  15. ^ Genera Orchidacearum.
  16. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su apps.kew.org. URL consultato il 9 luglio 2010.
  17. ^ Chase et al. 2015, pag.170.
  18. ^ Chase et al. 2015, pag.155.

BibliografiaModifica

  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. Volume terzo, Milano, Federico Motta Editore, 1960, p. 757.
  • Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume terzo, Bologna, Edagricole, 1982, p. 734, ISBN 88-506-2449-2.
  • AA.VV., Flora Alpina. Volume 2, Bologna, Zanichelli, 2004, p. 1110.
  • 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
  • Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 807, ISBN 88-7287-344-4.
  • Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 287, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • Gruppo italiano per la ricerca sulle orchidee spontanee (GIROS), Orchidee d'Italia. Guida alle orchidee spontanee, Cornaredo (MI), Il Castello, 2009, ISBN 978-88-8039-891-2.
  • Pridgeon, A.M., Cribb, P.J., Chase, M.A. & Rasmussen, F. eds, Genera Orchidacearum Volume 3 - Orchidoideae (Part 2). Vanilloideae. 02/03, Oxford University Press, 2003, ISBN 0-521-45058-6.
  • Robert L. Dressler, Filogenesi e classificazione della famiglia delle orchidee, Cambridge University Press, 1993, ISBN 0-521-45058-6.
  • (EN) Chase M.W., Cameron K.M., Freudenstein J.V., Pridgeon A.M., Salazar G., van den Berg C. & Schuiteman A., An updated classification of Orchidaceae (PDF), in Botanical Journal of the Linnean Society, 177 (2), 2015, pp. 151-174.

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