Neurolaeneae

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Neurolaeneae
Flickr - João de Deus Medeiros - Calea rotundifolia (1).jpg
Calea rotundifolia
(Sottotribù Neurolaeninae)
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi II
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Neurolaeneae
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Neurolaeneae
Rydb., 1927
Sottotribù

Neurolaeneae Rydb., 1927 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).[1]

EtimologiaModifica

Il nome scientifico di questa tribù (derivato dalla sottotribù Neurolaeninae, il cui nome a sua volta deriva dal genere tipo Neurolaena) è stato definito per la prima volta dal botanico americano (di origine svedese) Per Axel Rydberg (1860 - 1931), primo curatore del "New York Botanical Garden Herbarium" nella pubblicazione "North American Flora. New York Botanical Garden - 34(4): 303. 1927" del 1927.[2]

DescrizioneModifica

Le specie di questa tribù hanno soprattutto un habitus di tipo erbaceo (annuale e perenne), in alcuni casi formano delle rosette basali; alcune specie sono arbustive e raramente sono alberi. Queste piante sono prive di lattice.[3][4]

La disposizione delle foglie lungo il caule può essere sia alternata che opposta, raramente sono può essere verticillata o a spirale. La lamina delle foglie è variamente formata, per lo più è lineare o ovata o a forma di cazzuola.

Le infiorescenze sono formate da capolini solitari, di tipo radiato o discoide, in posizione ascellare o terminale su lunghi peduncoli, altrimenti formano delle cime panicoliformi o corimbose. I capolini normalmente sono formati da un involucro a forma da cilindrica a campanulata o emisferica, composto da diverse squame (o brattee) disposte in modo embricato su 1 - 8 serie, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. Le squame sono subuguali o scalate in altezza, raramente sono dimorfiche; non sono ialine e sono prive di margini scariosi. Il ricettacolo è da piatto a conico, normalmente è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori; le pagliette hanno una consistenza cartacea, qualche volta sono indurite e in atri casi avvolgono strettamente i frutti acheni.

Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[5]

I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori del raggio ligulati sono femminili con ligule in evidenza oppure appena sporgenti oltre le pagliette del ricettacolo; raramente la corolla è tubolare; la corolla è colorata dal giallo al bianco e generalmente termina con tre denti. I fiori del disco, del tipo tubuloso, sono ermafroditi o talvolta funzionalmente maschili; sono provvisti di 5 lobi (raramente 4 o 6); la superficie è percorsa da evidenti canali resinosi di colore rosso o arancio. Il calice è ridotto ad una coroncina di squame.[6]

L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[6] Le antere sono provviste di speroni ma prive di coda con appendici da deltate a ovate (raramente sono ampiamente ovate); la parte abassiale è ricoperta da ghiandole; le teche di solito sono annerite; l'endotecio è formato fa 1 - 3 ispessimenti polari. Il polline è sferico ed echinato.

Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[6]. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Lo stilo è percorso da due fasce vascolari con aree stigmatiche parallele, che normalmente non confluiscono all'apice. Gli apici degli stigmi sono da acuti a acuminati con un breve ciuffo di papille.

I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è da obconica a obpiramidale, in alcuni casi è obcompressa, raramente è quadrata. Le pareti sono carbonizzate (con uno strato di fitomelanina), da glabre a densamente pubescenti. Il pappo è presente o in altri casi è assente; se è presente è persistente e formato da setole o scaglie multiple subuguali o di lunghezze irregolari; le scaglie a volte sono fuse alla base e formano una tazza, raramente formano una piccola corona con 4 minute punte che qualche volta crescono dopo l'antesi.

RiproduzioneModifica

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo, se presente – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitatModifica

Le specie di questa tribù sono relative alle zone neotropicali e pantropicali. Alcune sono circoscritte soprattutto al Messico (Neurolaeninae), altre sono distribuite globalmente (Enydrinae), una è endemica dell'isola di Cuba (Heptanthinae).[3][7][8][9]

TassonomiaModifica

La famiglia di appartenenza della tribù (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale e comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[10] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[11]). La sottofamiglia (Asteroideae) è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Neurolaeneae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Neurolaeneae a sua volta comprende 3 sottotribù.

FilogenesiModifica

 
Cladogramma Heliantheae Alliance

La presente circoscrizione della tribù è derivata da studi molecolari di tipo filogenetico sul DNA (Panero e Funk, 2002[12]) fatti sul gruppo delle Heliantheae descritto dal botanico Robinson nel 1981. Infatti tutti generi di questa tribù derivano dalla tradizionale circoscrizione delle Heliantheae: sottotribù Enydrinae H. Robinson[13], sottotribù Heptanthinae H. Robinson[14] e sottotribù Neurolaeninae (Rydb.) Stuessy[15] tutte all'interno della tribù Heliantheae.[12]
Le analisi cladistiche di questa tribù indicano il genere Neurolaena “gruppo fratello” del genere Greenmaniella, e questi due “gruppi fratelli” del genere Calea. Mentre il genere Enydra è “gruppo fratello” dei precedenti tre generi. L'inserimento del genere Heptanthus nel gruppo è supportato da studi preliminari sebbene deboli. Probabilmente la delimitazione di questa tribù in futuro potrà essere rivista in base ad ulteriori e più approfonditi studi.[3]
All'interno della grande famiglia delle Asteraceae, da un punto di vista filogenetico, la tribù Neurolaeneae fa parte del gruppo Heliantheae Alliance; che a sua volta fa parte della sottofamiglia Asteroideae (una delle due grandi divisioni della famiglia – l'altra è il “supergruppo” Non-Asteroideae contenente il resto delle undici sottofamiglie). Rispetto alle altre tribù della sottofamiglia (Asteroideae), Neurolaeneae è “gruppo fratello” delle tribù Tageteae, Chenactideae e Bahieae, e occupano una posizione intermedia all'interno della Heliantheae Alliance. Il cladogramma a lato illustra i rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento.[16]
Il gruppo “Heliantheae Alliance” si distingue soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica (tranne in Eupatoriaea). Questo gruppo viene anche definito Phytomelanic cipsela clade e forma un clade caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina (acheni anneriti).[17]
I caratteri distintivi (e diagnostici) della tribù sono:[4]

  • i cauli fistolosi e radicanti ai nodi;
  • le pagliette avvolgenti anche strettamente gli acheni nei taxa acquatici o relativi ad ambienti paludosi;
  • ricettacoli di solito sono provvisti di pagliette;
  • antere annerite:
  • acheni carbonizzati;


Il numero cromosomico delle specie di questa tribù varia da 2n = 22 a 2n = 38.[3]

Elenco delle sottottribùModifica

La tribù comprende 3 sottotribù, 5 generi e circa 160 specie.[3]

Sottotribù EnydrinaeModifica

Comprende 1 genere e 6 specie:

Sottotribù HeptanthinaeModifica

Comprende 1 genere e 7 specie:

Sottotribù NeurolaeninaeModifica

Comprende 3 generi e circa 135 specie:

Chiave per le sottotribùModifica

Per meglio comprendere ed individuare le varie sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:[3]

  • Gruppo 1A: le pagliette avvolgono strettamente gli acheni; le ligule dei fiori del raggio sono molto ridotte o mancanti e superano appena le pagliette del ricettacolo o le squame dell'involucro; i capolini sono solitari in posizione ascellare e sono da sessili a subsessili; gli acheni sono privi di pappo; i cauli sono fistolosi e radicanti ai nodi; le piante sono acquatiche o relative a zone paludose;
sottotribù Enydrinae.
  • Gruppo 1B: le pagliette non avvolgono gli acheni e in qualche caso sono assenti; le ligule fiori del raggio, se presenti, sono cospicue; i capolini sono raggruppati per lo più in cime panicolate o corimbose, se sono solitari e in posizione ascellare, allora i peduncoli sono allungati; gli acheni sono provvisti di pappi formati da setole o scaglie multiple, raramente queste sono assenti, o ridotte ad una piccola corona; i cauli non sono fistolosi e le piante non hanno radicamenti ai nodi; l'habitat è vario, raramente acquatico o relativo a zone paludose;
sottotribù Heptanthinae: le piante formano piccole rosette basali; i fiori del disco sono funzionalmente maschili e i relativi stigmi sono ricoperti da papille da acute a rotonde; i capolini sono posizionati ascellarmente con lunghi peduncoli; l'endotecio è provvisto da numerosi minuti ispessimenti sia radiali che polari.
sottotribù Neurolaeninae: le piante non formano rosette basali; i fiori del disco sono ermafroditi; gli stigmi dello stilo sono da sparsamente a moderatamente papillosi, le papille sono affusolate e confinate nella metà distale della faccia abassiale; i capolini sono terminali, solitari o raggruppati in forme tirsoidi, corimbose o panicolate; l'endotecio è formato fa 1 - 3 ispessimenti polari.

SinonimiModifica

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[18]

NoteModifica

  1. ^ Neurolaeneae, su Global Compositae Checklist. URL consultato il 27 gennaio 2015.
  2. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 031-03-2013.
  3. ^ a b c d e f Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 417.
  4. ^ a b Funk & Susanna 2009, pag. 186.
  5. ^ Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 20 dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
  6. ^ a b c Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
  7. ^ Global Compositae Checklist, su compositae.landcareresearch.co.nz. URL consultato il 26 febbraio 2013.
  8. ^ Global Compositae Checklist, su compositae.landcareresearch.co.nz. URL consultato il 22 febbraio 2013.
  9. ^ Global Compositae Checklist, su compositae.landcareresearch.co.nz. URL consultato il 3 marzo 2013.
  10. ^ Judd 2007, pag. 520.
  11. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  12. ^ a b Funk & Susanna 2009, pag. 705.
  13. ^ Robinson 1981, pag. 61.
  14. ^ Robinson 1981, pag. 46.
  15. ^ Robinson 1981, pag. 58.
  16. ^ Funk & Susanna 2009, pag. 693.
  17. ^ (EN) Panero J.L., Phytomelanic Cypsela Clade, in The Tree of Life Web Project. URL consultato il 28 aprile 2011.
  18. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 3 marzo 2013.
  19. ^ C.Jeffrey, 2004

BibliografiaModifica

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Collegamenti esterniModifica

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