EtimologiaModifica

Il nome della famiglia potrebbe derivare dal nome greco-latino "Phyrama" per un non meglio identificato composto della resina di un albero nord-africano.[4] Il nome specifico (leptostachya) deriva da due parole: "lepto" (= piccolo, snello)[5][6] e "stachus" (= spiga di grano)[7][8], quest'ultimo nome greco è stato usato da Dioscoride (Anazarbe, 40 circa – 90 circa), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a Roma ai tempi dell'imperatore Nerone, per piante come l'ortica bianca o il lamio.

Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico germanico, studioso delle spermatofite, Johannes Conrad Schauer (1813 - 1848) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis - 11: 520. 1847" del 1847.[9]

DescrizioneModifica

 
Il portamento
Glossostigma cleistanthum
(tribù Microcarpeae)
 
Le foglie
Phryma leptostachya
(tribù Phrymeae)
 
Infiorescenza
Mimulus guttatus
(tribù Mimuleae)
 
I fiori
Hemichaena fruticosa
(tribù Leucocarpeae)
  • Il portamento delle specie di questa famiglia è erbaceo perenne anche suffrutescente o arbustivo con fusti eretti ascendenti, striscianti o prostrati; in alcuni casi è erbaceo annuale acquatico o semi-acquatico (tribù Microcarpeae). La pubescenza è formata da peli semplici e da minute ghiandole. Sono presenti stoloni snelli e striscianti derivati dalle ascelle delle foglie oppure i fusti sono radicanti ai nodi. La sezione degli steli può essere quandrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici.[3][10][11][12][13]
  • Le foglie lungo il fusto sono disposte a verticilli alterni a 2 a 2 opposte e sono picciolate oppure sessili. La lamina ha delle forme da ovate a ovato-ellittiche con margini grossolanamente e spesso doppiamente da dentati a crenati. Sono presenti anche forme lineari-lanceolate e specie con portamento rosulato. L'apice è acuminato. La base delle foglie inferiori è bruscamente attenuato oppure cordato-amplessicaule. La superficie è percorsa da venature (da 5 a 7) a forma pennata o palmata. Le stipole sono assenti.
  • Le infiorescenze sono di tipo racemoso (a grappolo e lasse) sia in posizione ascellare che terminale. I fiori, da pochi a molti per infiorescenza a disposizione alterna/subopposta, sono brevemente pedicellati oppure subsessili con una bratteola. In alcune specie sono grandi ed appariscenti. L'asse fiorale può essere ispido.
  • I fiori sono ermafroditi zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi). I fiori sono inoltre ipogini.
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
x K (5), [C (2+3), A 2+2], G (2), supero, bacca/capsula.
  • Il calice, più o meno zigomorfo e gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 3-4-5 lobi a struttura 2/3: i tre posteriori hanno delle forme subulato-uncinate; i due anteriori hanno delle forme triangolari. La superficie, sparsamente ispida, in corrispondenza dei lobi è percorsa (o no) da 5 coste (non sono presenti angoli o ali evidenti). Il calice persistente può essere accrescente alla fruttificazione. A volte il calice si presenta con una consistenza membranosa.
  • La corolla gamopetala è tubolosa (cilindrica o imbutiforme ma anche snella) e fortemente bilabiata (zigomorfa) con un tubo corto oppure lungo e struttura 2/3. In alcune specie la cima è allargata ma quasi senza lobi o con 4 lobi subuguali (corolla subattinomorfa). Nelle specie bilabiate il labbro posteriore è smarginato, quello anteriore è più lungo e grande, più o meno orizzontale ed è formato da tre lobi. Il colore della corolla varia da bianco a lavanda, ma anche rosa, blu, rosso, arancio o giallo. Le fauci possono essere carenate e screziate di rosso o altri colori. La corolla a volte è subruotata.
  • L'androceo è formato da 4 stami didinami inclusi nel tubo corollino (il paio anteriore è più lungo) oppure sporgenti dalla corolla. Nella tribù Microcarpeae l'androceo è formato da 2 stami che rappresentano i due abassiali, raramente sono 4 (nel genere Glossostigma) ma in questo caso quelli adassiali sono ridotti a staminoidi. I filamenti in genere sono glabri e filiformi. I filamenti in alcune specie hanno alla base delle ginocchia clavate (genere Peplidium, tribù Microcarpeae). Le antere, dorsofisse, pendenti dalla cima dei filamenti e unicellulari, sono formate da due teche da parallele a divergenti (o in alcuni casi confluenti all'apice). In Mimetanthe (tribù Mimuleae) le antere del paio abassiale sono molto ridotte o mancanti. La deiscenza è longitudinale. Il polline è tricolpato.
  • Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati) ed ha un ovario supero con placentazione basale e forme da ovoidi a oblunghe. In Phrymeae l'ovario inoltre è pseudomonomero[14], ossia mono-loculare, mono-ovulare con ovuli emitropi (con nocella ricurva), tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule[15]), eretti e ortotropi. Nelle altre tribù l'ovario è biloculare con placentazione parietale/assile. Lo stilo, glabro e persistente (dopo la scissione della corolla ma non alla fruttificazione), è filiforme e unico inserito all'apice dell'ovario con stigma bilobo (i due lobi non sono uguali e possono essere sia affusolati che piatti).

RiproduzioneModifica

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o il vento (impollinazione anemogama).[3]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitatModifica

La distribuzione delle specie di questa famiglia è soprattutto americana con climi tropicali o sub-tropicali, ma comprende anche una fascia che dall'Africa tropicale arriva fino all'Australia e Giappone passando per l'India.

TassonomiaModifica

La posizione tassonomica delle specie di questa famiglia più volte è stata modificata nel corso del tempo. In passato mentre alcuni botanici (classificazione di Engler e Diels, oppure di Wettstein e Rendle) hanno riconosciuto la famiglia Phrymaceae (nell'ordine delle Tubiflorae) comprendente il solo genere Phryma sottolineando i caratteri peculiari e distintivi del gineceo, altri (Bentham, Hooker, Hallier e Hutchinson) non hanno dato validità tassonomica alla famiglia ed hanno incluso il suo solo genere nella famiglia delle Verbenaceae giustificando il fatto che il gineceo uniloculare è derivato da un tipo di frutta simile trovato nelle Lantaneae e che anche la vascolarizzazione floreale di Phryma è simile a quella dei generi Lantana, Lippia, e Stachytarpheta (tribù Lantaneae, famiglia Verbenaceae).[10][11] Solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) la famiglia ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le Scrophulariaceae.[1][3]

Nell'ambito dell'ordine Lamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione molto interna (recente) antecedenti solamente alle famiglie Paulowniaceae e Orobanchaceae (è "gruppo fratello" dell'insieme delle due famiglie). Queste tre famiglie si sono separate dal resto dell'ordine circa 67 milioni di anni fa; mentre a 40 milioni di anni può essere posizionata la definitiva separazione delle Phrymaceae dal resto del gruppo.[1]

Elenco dei generi della famigliaModifica

La famiglia attualmente è suddivisa in 4 tribù, 10 generi e circa 173 specie.[2][3]

Tribù LeucocarpeaeModifica

La tribù Leucocarpeae Conzatti, 1910 comprende 2 generi e 6 specie:

Tribù MicrocarpeaeModifica

La tribù Microcarpeae Miq., 1857 comprende 4 generi e circa 16 specie:

Tribù MimuleaeModifica

La tribù Mimuleae Dumort., 1829 comprende 3 generi e circa 150 specie:

Tribù PhrymeaeModifica

La tribù Phrymeae Hogg, 1858 comprende un generi e una specie:

Note:

  • Per alcuni Autori il genere Diplacus è incluso in Mimulus (Vedi paragrafo Filogenesi).[3]
  • Secondo vari Autori le specie di Mimulus sono: 150 specie[3] (incluso Diplacus); 7 specie[2]; 170 specie[16]

FilogenesiModifica

 
Cladogramma della famiglia

Probabilmente l'attuale struttura della famglia non è ancora definitiva. Di seguito per ogni tribù sono indicate le proposte per delle nuove circoscrizioni.

LeucocarpeaeModifica

Uno studio cladistico recente[11] propone che alla tribù Leucocarpeae vada tolto il genere Hemichaena (assegnato alla tribù Mimuleae) e aggiunto il genere Erythranthe Spach, 1840.

MicrocarpeaeModifica

Alla tribù Microcarpeae ai quattro generi già presenti andrebbero aggiunti altri due nuovi generi:[11]

Inoltre è da aggiungere il genere Mimulus s.str. ridotto solamente a 7 specie con una distribuzione cosmopolita.

MimuleaeModifica

In base ad alcune ricerche sul DNA di tipo filogenetico[17] risulta che il genere Mimulus non è monofiletico: al suo interno si trovano nidificate diverse specie appartenenti a generi diversi: Hemichaena e Leucocarpus. Inoltre alcune sue sezioni formano un clade separato con i generi Glossostigma e Peplidium. Alla Mimuleae oltre al genere Mimetanthe dovrebbe essere assegnato il genere Hemichaena con 5 specie (attualmente descritto all'interno della tribù Leucocarpeae[3]). Mentre al genere Mimulus (rinominato Diplacus) dovrebbero essere assegnate le seguenti sei sezioni:

  • (1) sect. Erimimimulus G.L. Nesom & N.S. Fraga (2 specie);
  • (2) sect. Eunanus (Benth.) G.L. Nesom & N.S. Fraga (20 specie);
  • (3) sect. Pseudoenoe (A.L. Grant) G.L. Nesom & N.S. Fraga (1 specie);
  • (4) sect. Oenoe (A. Gray) G.L. Nesom & N.S. Fraga (4 specie);
  • (5) sect. Cleisanthus (J.T. Howell) G.L. Nesom & N.S. Fraga (6 specie);
  • (6) sect. Diplacus (12 specie).

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[11] e semplificato mostra la struttura della famiglia revisionata in base alle ultime ricerche.

Chiave per i generiModifica

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).[11]

  • Gruppo 1B: l'ovario è bicarpellare normale; i frutti sono delle capsule biloculari con molti semi oppure sono delle bacche (Leucocarpus);
  • Gruppo 2A: lo stigma ha un lobo normale, mentre l'altro è vestigiale; le antere sono monocellulari;
  • Gruppo 3A: il calice è privo di coste e ha 3 - 4 lobi ineguali;
  • Gruppo 3B: il calice ha 5 angoli e 5 lobi uguali;
  • Gruppo 4A: le foglie sono sessili e la lamina ha delle forme lineari, sono erbacee e non carnose; il calice non è carnoso, ma ha i lobi ricurvi, acuti e cigliati; le capsule dei frutti hanno una deiscenza loculicida; la testa dei semi è reticolata;
  • Gruppo 4B: le foglie sono brevemente picciolate e la lamina ha delle forme da ovate a obovate (anche ampiamente), sono inoltre carnose; il calice è carnoso con i lobi diritti, acuti o ottusi e cigliati o glabri; le capsule dei frutti hanno una deiscenza loculicida oppure hanno delle deiscenze irregolari per fratture diverse; la testa dei semi è reticolata oppure a coste longitudinali e sono areolati;
  • Gruppo 2B: lo stigma ha più o meno due lobi; le antere sono bicellulari;
  • Gruppo 6B: le foglie hanno delle venature palmate e riunite in cima; i fiori, brevemente o lungamente pedicellati oppure sessili, sono solitari alle ascelle delle foglie;
  • Gruppo 7A: i pedicelli dei fiori sono lunghi quanto i calici; i calici hanno delle coste arrotondate (non sono angolati o alati); le placente sono fuse almeno nella metà inferiore; le pareti dei frutti sono ricoperte da dense ghiandole;
  • Gruppo 7B: i pedicelli dei fiori sono più corti dei calici, oppure sono assenti; i calici hanno delle coste angolate, quasi alate; le placente sono distinte, non fuse; le pareti dei frutti sono glabre o con poche ghiandole;
  • Gruppo 5B: la placentazione è assile; i frutti hanno l'apice da arrotondato a troncato;
  • Gruppo 8A: i frutti sono delle bacche;
  • Gruppo 8B: i frutti sono delle capsule loculicide;
  • Gruppo 9A: il portamento delle piante è prostrato; i pedicelli dei fiori sono più corti dei calici; la corolla è subattinomorfa; lo stigma ha due lobi piatti o affusolati;
  • Gruppo 9B: il portamento delle piante varia da prostrato a eretto; i pedicelli dei fiori sono in genere più lunghi dei calici; la corolla è più o meno bilabiata; lo stigma ha due lobi piatti;
  • Gruppo 10A: il portamento di queste piante è semi-acquatico, oppure prostrato oppure erbaceo eretto; la superficie delle foglie è ricoperta di ghiandole punteggiate; le pareti dei frutti sono spesse e la deiscenza delle capsule è tardiva; i semi hanno delle coste longitudinali con una fila di areole per ogni lato;
  • Gruppo 10B: il portamento di queste piante varia da terrestre a semi-acquatico; la superficie delle foglie non è ricoperta di ghiandole punteggiate; le pareti dei frutti sono sottile con pronta deiscenza delle capsule; i semi sono reticolati o hanno poche coste;
  • Gruppo 11A: la superficie delle foglie è mononervata;
  • Gruppo 11B: la venatura delle foglie è palmata o pennata;
  • Gruppo 12A: la venatura delle foglie è pennato-reticolata (distribuzione Nord Americana) o palmata (distribuzione nell'emisfero meridionale); il numero cromosomico è 2n = 16, 22, 24;
  • Gruppo 12B: la venatura delle foglie è palmata; il numero cromosomico è 2n = 28, 30, 32;

Alcune specieModifica

NoteModifica

  1. ^ a b c Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 10 gennaio 2017.
  2. ^ a b c Olmstead 2012
  3. ^ a b c d e f g h Kadereit 2004, pag. 323
  4. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 5 gennaio 2017.
  5. ^ David Gledhill 2008, pag. 234
  6. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 5 gennaio 2017.
  7. ^ David Gledhill 2008, pag. 360
  8. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 5 gennaio 2017.
  9. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 10 gennaio 2017.
  10. ^ a b Motta 1960, Vol. 3 - pag. 307
  11. ^ a b c d e f Barker et al 2012, pag. 24
  12. ^ Strasburger 2007, pag. 850
  13. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 10 gennaio 2017.
  14. ^ Judd et al 2007, pag. 503
  15. ^ Musmarra 1996
  16. ^ Mimulus, su The Plant List. URL consultato il 31 dicembre 2016.
  17. ^ Beardsley et al. 2002

BibliografiaModifica

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