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Tragelaphus buxtoni

specie di animali della famiglia Bovidae

Il nyala di montagna (Tragelaphus buxtoni Lydekker, 1910) è un'antilope diffusa nelle boscaglie di alta quota di una piccola area dell'Etiopia centrale.

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Nyala di montagna
Stato di conservazione
In pericolo[1]
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Ordine Artiodactyla
Famiglia Bovidae
Sottofamiglia Bovinae
Genere Tragelaphus
Specie T. buxtoni
Nomenclatura binomiale
Tragelaphus buxtoni
(Lydekker, 1910)
Areale
Distribuzione del nyala di montagna nel 2016 secondo i dati dell'IUCN.

È una specie monotipica (vale a dire senza sottospecie riconosciute) descritta per la prima volta dal naturalista inglese Richard Lydekker nel 1910. I maschi misurano in genere 120-135 cm di altezza al garrese, mentre le femmine ne raggiungono 90-100. I primi pesano 180-300 kg, contro i 150-200 delle seconde. Il manto è di colore variabile dal grigio al marrone, con due-cinque strisce bianche poco definite che si estendono dal dorso alle regioni inferiori e una fila di sei-dieci macchioline dello stesso colore. Altri segni bianchi sono presenti anche sulla faccia, sulla gola e sulle zampe. I maschi presentano una breve cresta eretta di colore scuro, con peli lunghi circa 10 cm, che corre lungo la parte mediana del dorso. Le corna sono presenti solo nei maschi.

Il nyala di montagna è molto timido ed elusivo nei confronti degli esseri umani. Quattro o cinque esemplari possono riunirsi insieme per brevi intervalli di tempo a formare piccoli branchi. I maschi non sono territoriali. Prevalentemente brucatore, può all'occorrenza divenire un pascolatore. Le femmine iniziano ad accoppiarsi verso i due anni, età in cui anche i maschi raggiungono la maturità sessuale. La gestazione dura tra gli otto e i nove mesi, trascorsi i quali nasce sempre un solo piccolo. La speranza di vita si aggira sui 15-20 anni.

L'habitat tipico del nyala di montagna è costituito dalle boscaglie montane ad altitudini comprese tra i 3000 e i 3400 m. Gli insediamenti umani e le grandi mandrie di bestiame hanno spinto la specie ad occupare foreste di eriche ad altitudini superiori ai 3400 m. Il nyala di montagna è endemico dell'acrocoro etiopico a est della Rift Valley, tra i 6 e i 10° nord. Circa metà della popolazione totale vive nella zona di Gaysay, un'area di 200 km² nella parte settentrionale del parco nazionale delle montagne di Bale. Il nyala di montagna viene classificato nella categoria delle specie in pericolo (Endangered) dall'Unione Internazionale per la Conservazione della Natura (IUCN). Svolge un ruolo importante nella cultura etiope, e un nyala di montagna è raffigurato sul retro delle monete etiopi da dieci centesimi.

Tassonomia modifica

Il nyala di montagna è stato descritto per la prima volta dal naturalista inglese Richard Lydekker nel 1910. Suo nome scientifico è Tragelaphus buxtoni ed è stato fin da subito classificato nel genere Tragelaphus della famiglia Bovidae.[2]. Il primo esemplare venne portato in Inghilterra nel 1908 dal maggiore Ivor Buxton, in onore del quale la specie è stata battezzata. Il maggiore Buxton, tornato da un viaggio di caccia in Etiopia, presentò inizialmente un esemplare che aveva abbattuto al tassidermista britannico Rowland Ward, che successivamente informò Lydekker della scoperta. Si trattava dell'ultima specie di grande antilope scoperta in Africa[3][4]. Le corna a spirale e i disegni bianchi sulla faccia e sui fianchi indicavano senza dubbio che si trattava di una specie del genere Tragelaphus[5]. Lydekker credette che la specie fosse più strettamente imparentata con il nyala (T. angasii) che con le due specie di kudù (all'epoca classificate nel genere Strepsiceros). Infatti, furono proprio le somiglianze del nyala di montagna sia con le specie del genere Tragelaphus che con quelle di Strepsiceros a spingere gli studiosi a far confluire queste ultime all'interno di Tragelaphus[6][7].

Nel 2005, Sandi Willows-Munro, dell'università del KwaZulu-Natal (a Durban), condusse un'analisi mitocondriale delle nove specie del genere Tragelaphus, confrontando i dati riguardanti il DNA mitocondriale e il DNA nucleare. I risultati indicarono che il nyala di montagna appariva come un sister taxon del tragelafo striato (T. scriptus), del sitatunga (T. spekii) e del bongo (T. eurycerus) nell'albero mitocondriale (l'albero filogenetico ottenuto con l'analisi dei dati mitocondriali). Tuttavia, nell'albero nucleare, il tragelafo striato, il nyala di montagna, il sitatunga e il bongo risultarono appartenenti a tre rami evolutivi uguali. Da ciò si deduce che il nyala di montagna forma un clade monofiletico con queste tre specie[8][9]. Il clade a cui appartiene il kudù maggiore si separò da quello cui appartengono il nyala di montagna, il bongo, il sitatunga e il tragelafo striato più o meno 8,6 milioni di anni fa[10][11].

Descrizione modifica

 
 

Il nyala di montagna è un grosso bovide dallo spiccato dimorfismo sessuale. La lunghezza testa-corpo è di circa 240-260 cm nei maschi e di 190-200 cm nelle femmine. I primi misurano generalmente 120-135 cm di altezza al garrese, mentre le seconde ne misurano 90-100. Infine, i maschi pesano 180-300 kg, contro i 150-200 kg delle compagne. La folta coda raggiunge il tallone ed è lunga 20-25 cm[12]. Le orecchie, molto sensibili, sono grandi e ricoperte all'interno da peli bianchi[5].

Il manto è di colore variabile dal grigio al marrone, con due-cinque strisce bianche poco definite che si estendono dal dorso alle regioni inferiori e una fila di sei-dieci macchioline dello stesso colore. Altri segni bianchi sono presenti anche sulla faccia, sulla gola e sulle zampe. Lo «chevron» bianco tra gli occhi e la macchia bianca sulla gola sono le caratteristiche più evidenti. Il petto e il posteriore sono bianchi. La parte inferiore delle zampe è di colore chiaro, e appena sopra gli zoccoli sono presenti delle macchie bianche. Nei giovani maschi il manto è marrone fulvo, ma esso scurisce con l'età, tanto che nei maschi più anziani diviene di colore grigio antracite. I maschi presentano una breve cresta eretta di colore scuro, con peli lunghi circa 10 cm, che corre lungo la parte mediana del dorso, dal collo alla coda[5]. La consistenza del manto può variare da liscia a ruvida, probabilmente in base alle stagioni. Le femmine di nyala di montagna ricordano molto quelle di cervo nobile per forme e dimensioni. Le femmine giovani hanno un manto di colore rosso-ruggine, mentre le femmine anziane sono grigie come i giovani maschi. Le femmine hanno due coppie di capezzoli inguinali[12].

Le corna, la cui lunghezza massima è di 188 cm, sono presenti solo nei maschi. Compaiono sotto forma di monconi color crema a circa sei mesi di età e iniziano ad accrescersi a spirale, raggiungendo le piene dimensioni a partire dai due anni[5]. Hanno soltanto una o due spirali, ma in rari casi sono stati riportati anche esemplari con due spirali e mezzo. La forma finale può variare da un maschio all'altro - le corna possono infatti formare spirali ben definite, oppure divergere in una struttura simile a una lira, somigliando a quelle di un impala, ma con la spirale finale incompleta. Gli anelli di crescita sono visibili sulla guaina esterna, ma lo sviluppo annuale delle corna può essere difficile da comprendere. Sebbene le corna possano usurarsi con l'età, il color crema delle punte rimane invariato[5][13].

Il nyala di montagna ricorda il kudù maggiore per il fatto di possedere sia una fila di macchie bianche lungo i fianchi che delle corna a spirale. Tuttavia, quest'ultimo si distingue dal nyala di montagna per la maggiore altezza e la colorazione più chiara. Inoltre, nel kudù maggiore, le corna hanno due o tre spirali con le estremità distanziate. Un'altra specie simile al nyala di montagna è il nyala, ma quest'ultimo si può facilmente distinguere per le minori dimensioni e la frangia di lunghi peli lungo la gola e il collo. Le corna del nyala, inoltre, pur essendo molto simili, sono più esili e sottili[12].

Biologia modifica

 
Un piccolo branco di nyala di montagna.

Il nyala di montagna è molto timido ed elusivo nei confronti degli esseri umani. Trascorre la notte ai margini delle foreste, nutrendosi di tanto in tanto. Per evitare di entrare in contatto con l'uomo, preferisce spostarsi di notte. Esce allo scoperto la mattina e nel tardo pomeriggio per andare a brucare nelle distese erbose. In genere cerca riparo nella boscaglia e nelle brughiere di erica quando fa troppo caldo o troppo freddo. In alcuni casi può alimentarsi anche nelle ore centrali della giornata, ma l'alimentazione è intervallata a momenti di riposo. Tende a venire fuori dalla fitta boscaglia quando il cielo è nuvoloso o quando piove. Nella stagione secca (da novembre a marzo), dato l'inaridirsi delle distese erbose, il nyala di montagna si sposta verso le aree boschive ricche di ericacee[14].

Quattro o cinque esemplari possono riunirsi insieme per brevi intervalli di tempo a formare piccoli branchi. Tuttavia, nella provincia di Bale, sono stati registrati anche gruppi di ben 100 esemplari, costituiti da varie unità familiari che si riunivano e si disperdevano periodicamente. Le dimensioni e la longevità di mandrie così numerose dipendono dalle stagioni, dal tipo di habitat e dall'ora del giorno. I gruppi di femmine e giovani sono composti da femmine adulte accompagnate dal piccolo dell'anno precedente e da quello dell'anno corrente. Questi gruppi possono essere guidati anche da maschi adulti, nel caso vi siano femmine in estro. I branchi di scapoli sono formati da maschi adulti non dominanti e da maschi giovani, e possono comprendere fino a 13 individui. Talvolta si possono costituire anche gruppi misti. I maschi anziani tendono a condurre un'esistenza solitaria, sebbene possano all'occorrenza visitare gruppi di femmine alla ricerca di esemplari in estro. Gerarchie di dominanza sono state osservate in entrambi i sessi[15].

I maschi non sono territoriali, e durante la stagione delle piogge occupano aree vitali di 15-20 km². Femmine e giovani, d'altro canto, occupano aree più piccole, di circa 5 km², nel corso della stessa stagione. Durante la stagione secca, invece, gli esemplari di entrambi i sessi occupano territori più estesi[16]. I maschi spesso lottano colpendosi con le corna[13]. Sebbene sia generalmente un animale silenzioso, il nyala di montagna può emettere una sorta di «colpo di tosse» quando avvista una potenziale minaccia, o lanciare un profondo latrato nel caso la minaccia sia più seria[3]. Il principale predatore di questa specie è il leopardo[13].

Alimentazione modifica

Prevalentemente brucatore, il nyala di montagna può all'occorrenza divenire un pascolatore. Si nutre di erba bassa, cespugli, arbusti e foglie in generale. Può mangiare perfino licheni, felci e piante acquatiche. Preferisce consumare erba all'inizio della stagione delle piogge. Raccoglie le foglie mature e utilizza le corna per raggiungere i rami più alti. Tra le specie favorite vi sono le foglie di Artemisia afra, Hypericum revolutum, Kniphofia foliosa, Solanum sessilistellatum e Hagenia abyssinica, ma non disdegna anche le piante di Alchemilla rothii, Helichrysum splendidum e le foglie più basse di Lobelia rhynchopetalum[14][16].

Riproduzione modifica

Le femmine iniziano ad accoppiarsi verso i due anni, età in cui anche i maschi raggiungono la maturità sessuale. Il dimorfismo sessuale, le aree vitali più estese dei maschi e una popolazione femminile più numerosa indicano che la specie è poliginica[13]. Il nyala di montagna si riproduce in ogni periodo dell'anno, ma il picco degli accoppiamenti ha luogo in dicembre. Prima e durante la stagione degli amori i maschi adulti tendono ad associarsi ai gruppi misti. Seguono continuamente le femmine recettive, esaminandone la vulva. Talvolta perfino tre o quattro maschi possono prendere di mira una singola femmina, e, se questi sono dello stesso rango, possono esibire una specie di danza in circolo. Durante queste manifestazioni i maschi si muovono molto lentamente e con fare impettito, con la cresta sul dorso eretta e la coda sollevata. Solo raramente ingaggiano lotte aggressive, che inoltre, nel caso avvengano, durano solo per un breve periodo. Una volta esaminata la vulva della femmina, il maschio esegue il flehmen[3][12].

La gestazione dura tra gli otto e i nove mesi, trascorsi i quali nasce sempre un solo piccolo. Nel parco nazionale delle montagne di Bale le nascite avvengono in ogni periodo dell'anno, ma il picco si riscontra tra settembre e novembre. I piccoli rimangono nascosti tra la vegetazione durante le prime settimane di vita. Per quasi due anni essi restano sempre vicini alla madre. Intorno a questa età, le giovani femmine possono rimanere gravide[3]. Anche i giovani maschi raggiungono la maturità sessuale a due anni, ma vengono affrontati dai maschi dominanti e allontanati dal branco di origine[5]. La speranza di vita del nyala di montagna si aggira sui 15-20 anni[13].

Distribuzione e habitat modifica

 
L'areale del nyala di montagna è confinato alla sola Etiopia.

L'habitat tipico del nyala di montagna è costituito dalle boscaglie montane ad altitudini comprese tra i 3000 e i 3400 m di altitudine. La vegetazione di queste aree è costituita generalmente da specie dei generi Juniperus, Podocarpus e Olea a quote inferiori e dei generi Hagenia, Juniper e Hypericum a quelle superiori. Spesso questo animale visita i margini delle praterie di altitudine, tra i 2800 e i 3100 m, ricoperte da Artemisia afra, da specie del genere Kniphofia e dagli Hypericum sempreverdi[12][17].

Al giorno d'oggi, la vasta distesa di boscaglia abitata da questo animale si è ormai ridotta ad una serie di boschetti separati tra loro da vaste distese di terreni coltivati. Gli insediamenti umani e le grandi mandrie di bestiame hanno spinto la specie ad occupare foreste di eriche ad altitudini superiori ai 3400 m, ricche di specie dei generi Erica, Philippia, Hypericum, Euphorbia ed Helichrysum. In alcuni casi essa è costretta a vivere nelle praterie afromontane, dove dominano specie dei generi Alchemilla e Festuca, a quote che si spingono fino a 4300 m. Ai confini orientali del suo areale, il nyala di montagna viene osservato abitualmente ad altitudini inferiori, di circa 1800-2400 m[12][17].

Il nyala di montagna è endemico dell'acrocoro etiopico a est della Rift Valley, tra i 6 e i 10° nord. In passato il suo areale si estendeva dal monte Gara Muleta, ad est, alla regione di Shashamene e alle zone settentrionali della regione di Bale a sud. Circa metà della popolazione totale vive nella zona di Gaysay, un'area di 200 km² nella parte settentrionale del parco nazionale delle montagne di Bale. Popolazioni relitte più piccole sopravvivono nella provincia di Chercher, su montagne come il Chilalo nella regione di Arsi, e nel settore occidentale della regione di Bale[18]. Uno studio ha identificato un'area di 39,38 km² sul versante meridionale delle montagne di Bale come l'habitat ideale per il nyala di montagna[19].

Conservazione modifica

Tra i principali fattori che minacciano la sopravvivenza del nyala di montagna vi sono la caccia illegale, la distruzione dell'habitat, la competizione con il bestiame domestico, la predazione dei piccoli da parte dei cani, l'avanzata dell'agricoltura a quote sempre più maggiori e la costruzione di insediamenti umani ad alta quota[20][21]. La specie è vittima di una caccia intensa per la carne e le corna. Queste ultime vengono impiegate nella medicina locale e per fabbricare le tettarelle dei biberon tradizionali. L'impatto sulla popolazione degli abbattimenti legali da parte dei ricchi cacciatori occidentali nel corso di battute di caccia grossa non è mai stato valutato, ma gli studiosi ritengono che esso si riveli insostenibile a lungo termine[1][18].

Il nyala di montagna viene classificato nella categoria delle specie in pericolo (Endangered) dall'Unione Internazionale per la Conservazione della Natura (IUCN), ma non compare in nessuna delle liste della Convenzione di Washington (CITES). Sebbene goda della piena protezione legale, l'attuazione di tali misure non si è rivelata così efficace. Nel 1991 scoppiò una serie di disordini in tutta l'Etiopia, e in questo periodo vennero uccisi diversi esemplari di nyala di montagna e la popolazione del parco nazionale delle montagne di Bale scese a 150 capi[22][23][24]. Dopo il parco nazionale delle montagne di Bale, nel 1990 venne istituita una seconda area protetta nella regione, il piccolo Santuario del Nyala di Montagna di Kuni-Muktar. Tuttavia, nel 1996, tale area era stata così gravemente danneggiata dalla deforestazione, dal bracconaggio, dalle coltivazioni e dall'erosione, che la popolazione scomparve rapidamente[1][18].

Negli anni '60 si stimava che vi fossero tra i 7000 e gli 8000 nyala di montagna (forse addirittura 12.000). Il loro numero, però, scese rapidamente e già negli anni '80 se ne contavano tra i 2000 e i 4000. Da allora la popolazione non ha smesso di diminuire e il declino continua ancora oggi. Si teme che la specie sia del tutto scomparsa ai confini orientali e meridionali dell'areale, malgrado la limitata possibilità che possa sopravvivere ancora nella regione di Chiro (Asebe Teferi) e al confine tra le province di Bale e Sidamo, a sud di Kofele. Oltre che nell'area di Gaysay, nel resto del parco nazionale delle montagne di Bale sopravvivono ancora tra gli 80 e i 120 nyala di montagna, mentre poche centinaia di esemplari vivono nelle aree ai confini del parco nazionale[1][18].

Rapporti con l'uomo modifica

L'influenza del nyala di montagna sulla cultura etiope è rilevante. Nonostante «nyala» sia una parola di origine sudafricana, alcune importanti aziende del Paese, come la Nyala Motors, prendono da esso il nome. La sua immagine compare spesso sui muri, sui prodotti commerciali e nelle attrazioni turistiche[5]. Compare inoltre sul retro delle monete etiopi da dieci centesimi[5][25][26].

I nyala di montagna sono oggetto di caccia da parte dei locali, ad esempio degli Oromo. Tuttavia questi ultimi non danno generalmente loro la caccia, tranne che per un giorno vicino alla Pasqua, quando tutti gli uomini più ardimentosi partono per una battuta di caccia a cavallo[5].

Note modifica

  1. ^ a b c d (EN) IUCN SSC Antelope Specialist Group, Tragelaphus buxtoni, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, IUCN, 2020.
  2. ^ (EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Tragelaphus buxtoni, in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
  3. ^ a b c d L. H. Brown, Observations on the status, habitat and behaviour of the mountain nyala Tragelaphus buxtoni in Ethiopia, in Mammalia, vol. 33, n. 4, 1969, pp. 545-97, DOI:10.1515/mamm.1969.33.4.545.
  4. ^ P. Briggs, Ethiopia, USA, Bradt Travel Guides, 2015, p. 16, ISBN 978-1-78477-132-4.
  5. ^ a b c d e f g h i J. Malcolm e P. H. Evangelista, The range and status of the mountain nyala (PDF), 2005, pp. 1-43 (archiviato dall'url originale il 28 gennaio 2016).
  6. ^ R. Lydekker, On the Mountain Nyala, Tragelaphus buxtoni, in Proceedings of the Zoological Society of London, vol. 81, n. 2, giugno 1911, pp. 348-53, DOI:10.1111/j.1096-3642.1911.tb01934.x.
  7. ^ P. Evangelista, R. Waltermire e P. Swartzinski, A profile of the mountain nyala (Tragelaphus buxtoni), in African Indaba, 2007, pp. 1-47.
  8. ^ S. Willows-Munro, T. J. Robinson e C. A. Matthee, Utility of nuclear DNA intron markers at lower taxonomic levels: Phylogenetic resolution among nine Tragelaphus spp., in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 35, n. 3, giugno 2005, pp. 624-36, DOI:10.1016/j.ympev.2005.01.018, PMID 15878131.
  9. ^ C. Groves e P. Grubb, Ungulate Taxonomy, Baltimora, Maryland, Johns Hopkins University Press, 2011, pp. 126, 137, ISBN 1-4214-0093-6.
  10. ^ A. Ropiquet, Etude des radiations adaptatives au sein des Antilopinae (Mammalia, Bovidae), in Ph.D. Thesis, Université Paris, vol. 6, n. 1-247, 2006.
  11. ^ A. Hassanin, F. Delsuc, A. Ropiquet, C. Hammer, B. Jansen van Vuuren, C. Matthee, M. Ruiz-Garcia, F. Catzeflis, V. Areskoug, T. T. Nguyen e A. Couloux, Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes, in Comptes Rendus Biologies, vol. 335, n. 1, 2012, pp. 32–50, DOI:10.1016/j.crvi.2011.11.002, PMID 22226162.
  12. ^ a b c d e f J. Kingdon, Mammals of Africa, Londra, Bloomsbury, 2013, pp. 159-62, ISBN 978-1-4081-2257-0.
  13. ^ a b c d e M. Aleman, Tragelaphus buxtoni Mountain nyala, su Animal Diversity Web, University of Michigan Museum of Zoology. URL consultato il 21 gennaio 2016.
  14. ^ a b M. Gagnon e A. E. Chew, <0490:DPIEAB>2.0.CO;2 Dietary preferences in extant African Bovidae, in Journal of Mammalogy, vol. 81, n. 2, maggio 2000, pp. 490-511, DOI:10.1644/1545-1542(2000)081<0490:DPIEAB>2.0.CO;2.
  15. ^ J. C. Hillman e S. M. Hillman, The mountain nyala Tragelaphus buxtoni and the Simien fox Canis simensis in the Bale Mountains National Park, in Walia, vol. 10, 1987, pp. 3-6.
  16. ^ a b J. C. Hillman, Conservation in Bale Mountains National Park, Ethiopia, in Oryx, vol. 20, n. 02, 24 aprile 2009, pp. 89-94, DOI:10.1017/S0030605300026314.
  17. ^ a b Y. Mamo, A. Bekele e G. Mengesha, Habitat use of mountain nyala (Tragelaphus buxtoni, Lyddeker, 1911) in the Bale Mountains National Park, Ethiopia, in International Journal of Biodiversity and Conservation, vol. 4, n. 15, 2012, pp. 642-51.
  18. ^ a b c d R. East e IUCN/SSC Antelope Specialist Group, African Antelope Database 1998, Gland, Svizzera, The IUCN Species Survival Commission, 1999, pp. 130-1, ISBN 2-8317-0477-4.
  19. ^ P. H. Evangelista, J. Norman, L. Berhanu, S. Kumar e Nathaniel Alley, Predicting habitat suitability for the endemic mountain nyala in Ethiopia, in Wildlife Research, vol. 35, n. 5, 2008, pp. 409-16, DOI:10.1071/WR07173.
  20. ^ Y. Mamo e A. Bekele, Human and livestock encroachments into the habitat of Mountain Nyala (Tragelaphus buxtoni) in the Bale Mountains National Park, Ethiopia, in Tropical Ecology, vol. 52, n. 3, 2011, pp. 265-73.
  21. ^ R. W. Bussmann, A. Worede, P. Swartzinsky e P. Evangelista, Plant use in Odo-Bulu and Demaro, Bale region, Ethiopia, in Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, vol. 7, n. 2, 2011, pp. 1-21.
  22. ^ G. K. Woldegebriel, The status of mountain nyala (Tragelaphus buxtoni) in Bale Mountains National Park 1986-1994, in Walia, vol. 17, 1996, pp. 27-37.
  23. ^ Y. Mamo, M. A. Pinard e A. Bekele, Demography and dynamics of mountain nyala Tragelaphus buxtoni in the Bale Mountains National Park, Ethiopia, in Current Zoology, vol. 56, n. 6, 2010, pp. 660-9.
  24. ^ B. Refera e A. Bekele, Population status and structure of mountain nyala in the Bale Mountains National Park, Ethiopia, in African Journal of Ecology, vol. 42, n. 1, 2004, pp. 1-7, DOI:10.1111/j.0141-6707.2004.00437.x.
  25. ^ G. S. Cuhaj, 2016 Standard Catalog of World Coins 2001-Date, Iola, Krause Publications, 2015, p. 495, ISBN 978-1-4402-4410-0.
  26. ^ B. L. Balletto, Spectrum guide to Ethiopia, Camerapix Publishers, 1995, p. 295.

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