Achroia grisella

La tarma minore della cera (Achroia grisella (Fabricius, 1794)), è un lepidottero appartenente alla famiglia Pyralidae che infesta gli alveari di Apis mellifera (Linnaeus, 1758).

Tarma minore della cera
Achroia grisella
Stato di conservazione
Specie non valutata
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Superphylum	Protostomia
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Tracheata
Superclasse	Hexapoda
Classe	Insecta
Sottoclasse	Pterygota
Coorte	Endopterygota
Superordine	Oligoneoptera
Sezione	Panorpoidea
Ordine	Lepidoptera
Sottordine	Glossata
Infraordine	Heteroneura
Divisione	Ditrysia
Superfamiglia	Pyraloidea
Famiglia	Pyralidae
Sottofamiglia	Galleriinae
Tribù	Galleriini
Genere	Achroia
Specie	A. grisella
Nomenclatura binomiale
Achroia grisella (Fabricius, 1794)
Sinonimi
Achroea [sic] grisella Zeller, 1848 Achroia alvearia (Stephens, 1834) Achroia griseella Ragonot, 1885 Achroia grisella infranella Lucas, 1955 Achroia major (Dufrane, 1930) Achroia obscurevittella Ragonot, 1901 Acroia [sic] grisella ab. major Dufrane, 1930 Bombyx cinereola Hübner, 1803 Galleria aluearia Fabricius, 1798 Galleria alvearia Stephens, 1829 Galleria alvea Haworth, 1811 Meliphora alveariella Guenée, 1845 Meliphora grisella Meyrick, 1895 Tinea anticella Walker, 1863 Tinea grisella Fabricius, 1794

Descrizione

Adulto

L'ala anteriore si mostra superiormente grigiastra, ellittica, con costa arcuata, apice arrotondato e termen obliquo. Nel maschio le nervature della zona discale sono molto più inclinate che nella femmina, mentre la 9 è assente.
L'ala posteriore appare biancastra, triangolare e di lunghezza inferiore; nel maschio ha apice sporgente ed acuto, con termen inciso all'altezza della nervatura 1, e fortemente inclinato a livello del tornus. Le nervature discali sono molto angolate, mentre la 4 è assente. Al contrario, nella femmina si osserva un apice più smussato, un termen più diritto ed una cellula discale più corta.
La spirotromba è sottile, nel maschio i palpi labiali sono piccoli, ricurvi verso l'alto e seminascosti sotto i peli della fronte, mentre nella femmina sono rivolti verso il basso e si estendono oltre la fronte stessa. I palpi mascellari appaiono ridotti e ricoperti di scaglie.
Le antenne sono lunghe oltre la metà della costa, con scapo piuttosto sviluppato e rivestito di ciuffi di scaglie nella parte inferiore.
L'apparato boccale è atrofizzato, tanto che l'adulto non si alimenta.
Il genitale maschile rivela un uncus bilobato ed un vinculum ottuso con tegumen ad arco, mentre l'anellus è rappresentato da un'ampia piastra a forma di "U". L'edeago è robusto e più lungo dell'harpe, che al contrario si mostra larga basalmente ed affusolata a formare un cucullus poco appuntito. All'interno del sacculus, più o meno al centro, si nota un processo triangolare. Il socius è costituito da un lobo carnoso. La vescica, infine, è armata da un singolo cornutus, lungo e ricurvo.
Nel genitale femminile, l'ostium è ampio e trasversale, ed emerge da un'ampia porzione posteriore granulata del ductus bursae, che appare sottile e membranoso. Pure il ductus seminalis si diparte dalla frazione posteriore del ductus bursae. La bursa copulatrix risulta membranosa. Il signum è assente.
L'apertura alare è di circa 16–24 mm.

Uova

Le uova sono sferoidali, biancastre, ed impiegano da quattro a otto giorni per giungere alla schiusa, a seconda della temperatura microclimatica; è preferito un ambiente umido.

Larve

Larva

Il bruco è pressoché cilindrico, con il capo tondo e rosso-brunastro. Il corpo è color crema nei primi stadi di sviluppo, mentre più avanti tende a diventare grigiastro, talvolta rosato. La lunghezza è di circa 16–20 mm.

Bozzoli

Pupa

La crisalide, di forma ovoidale allungata, misura circa 12 mm di lunghezza, per una larghezza massima di circa 3 mm.

Distribuzione e habitat

La specie rappresenta un flagello per la produzione di miele in molte parti del mondo, essendo stata involontariamente propagata dalle attività umane che implicano l'allevamento di Apis mellifera. Si riscontra la presenza di questo lepidottero in Europa (dalle Azzorre e Madera fino a tutto il Mediterraneo, Scandinavia, Europa centrale ed Orientale), America Settentrionale, Centrale e Meridionale (Stati Uniti, Porto Rico, Giamaica e più a sud fino in Trinidad e Tobago, Colombia, Brasile), Asia (Pakistan, India, Sri Lanka, Bangladesh, Thailandia, Giappone), Africa (dal Marocco al Madagascar) e Oceania (Australia, Isole Marchesi, Tahiti).

Ciclo vitale

L'entomologo ed economista danese Johan Christian Fabricius (1745-1808), che per primo descrisse la specie nel 1794

Ape operaia della sottospecie Apis mellifera carnica

Interno di un'arnia

Adulto

Queste falene volano di rado, quasi esclusivamente durante la notte, e possono essere attirate dalle luci artificiali; durante il giorno restano pressoché immobili in zone buie e ben riparate. Se disturbate, tendono a scappare correndo anziché volando, presumibilmente per risparmiare energia, tenuto conto che sono impossibilitate ad alimentarsi.
Come per altri taxa, i feromoni giocano un ruolo chiave nelle dinamiche legate all'accoppiamento. Tuttavia si è potuto stabilire che il maschio utilizza anche una gamma di ultrasuoni, prodotti grazie alla rapida vibrazione delle ali, per richiamare le femmine circostanti. Recenti studi hanno dimostrato che quando due o più maschi entrano in competizione per una singola femmina, l'intensità degli ultrasuoni tende via via ad aumentare, a discapito della durata. Ogni maschio trascorre dalle sei alle dieci ore ogni notte alla ricerca della partner, ma impiega solo pochi minuti nell'emissione di ultrasuoni, fatto che può essere spiegato con l'elevato consumo energetico di questa attività.
Un componente del feromone sessuale femminile è il nonanale, un'aldeide alchilica dal marcato odore floreale o fruttato, presente tra l'altro anche nella cera delle api; questo fatto potrebbe spiegare la ragione per cui la femmina preferisca, all'atto della ovoposizione, luoghi ricchi di cera come gli alveari.

Uova

Le uova sono deposte in piccoli gruppi all'interno degli alveari, solitamente nella parte superiore delle cellette. Vengono preferiti alveari abbandonati, oppure occupati da una colonia infiacchita da parassitosi o condizioni ambientali avverse, così che la sorveglianza da parte delle operaie possa venir meno.
Una femmina può produrre fino a 1600 uova per volta.

Larva

Appena dopo la schiusa, la larva inizia a scavare una galleria attraverso gli strati del favo, e si accresce ai danni delle riserve di cera vergine che trova a disposizione, ma anche il polline, nonché le exuvie e gli escrementi delle api, entrano a far parte della sua dieta. Questo stadio può durare da uno a sei mesi, a seconda della temperatura ambientale; durante tutto questo tempo, viene prodotto un sottilissimo tubulo sericeo, attraverso il quale il bruco si libera di escrementi di colore grigiastro, lasciando così una traccia del percorso compiuto.
I danni maggiori vengono arrecati agli alveari siti in zone calde e poco ventilate. In qualche modo i bruchi avvertono la presenza di loro simili, probabilmente tramite l'olfatto o per via dell'emissione di anidride carbonica. Qualora un favo infestato dalle larve venga reciso e gettato sul terreno nudo, questi bruchi tenderanno ad abbandonarlo prontamente e a dirigersi in maniera radiale, ciascuno in una diversa direzione, per cercare un nuovo alveare da parassitare.
La struttura lignea dell'arnia viene intaccata solo in modo lieve e principalmente a livello dei bordi, laddove la cera si insinua nelle feritoie tra una tavola e l'altra; questo fenomeno è provocato essenzialmente da quei bruchi che non hanno trovato modo di alimentarsi sufficientemente all'interno dell'alveare, rimanendo di dimensioni ridotte, e spesso morendo senza riuscire a raggiungere la taglia necessaria per iniziare l'impupamento.

Pupa

All'atto dell'impupamento, la larva produce una fibra piuttosto grezza, con la quale intesse un bozzolo molto resistente, dall'aspetto cartaceo. Il colore della fibra di cui è costituito il bozzolo deriva dal materiale su cui avviene l'impupamento: normalmente le pupe si formano su legno dolce, che dà origine a bozzoli biancastri, in cui restano intrappolati frammenti lignei più o meno grossolani. Quando le crisalidi si sviluppano su un substrato di faesite, invece, il bozzolo appare più scuro. La crisalide può essere rinvenuta all'interno del favo oppure tra i detriti accumulatisi sul fondo dell'alveare; in ogni caso essa è assicurata al telaio di legno in corrispondenza di una qualche rientranza.
Lo stadio pupale può durare anche fino a due mesi, se la temperatura ambientale è più bassa.

Alimentazione

Come accennato in precedenza, i bruchi si alimentano della cera dell'alveare che parassitano, del polline portato dalle operaie, nonché delle exuvie lasciate dalle api stesse.
Al contrario, gli adulti non si alimentano affatto, essendo privi di un apparato boccale funzionale; il loro compito è esclusivamente riproduttivo. Per questo motivo lo stadio adulto non rappresenta una minaccia diretta per l'integrità strutturale degli alveari.

Metodi di lotta

Per limitare il danno arrecato da questa specie alla produzione di miele, vengono impiegati innumerevoli metodi di lotta, sia biologica, sia biotecnica, tra cui:

• Fumigazione per 4 ore con anidride carbonica (CO₂) al 98%, con una temperatura di 37,8 °C ed un'umidità relativa del 50% (metodo pericoloso per l'operatore a causa del rischio di soffocamento).
• Fumigazione con fosfina (PH₃), fosfuro di alluminio (AlP), bromuro di metile (CH₃Br), dibromuro di etilene o EDB (C₂H₄Br₂) e paradiclorobenzene o PDB (C₆H₄Cl₂); quasi tutte queste sostanze sono (o stanno diventando) illegali, in quanto altamente tossiche.
• Impiego di alte o basse temperature per bloccare lo sviluppo dei bruchi. È necessario prestare molta attenzione per non arrecare danno anche alle api o all'integrità strutturale delle parti in cera.
• Utilizzo di Baculoviridae contro la fase larvale.
• Utilizzo del batterio sporigeno Bacillus thuringiensis Berliner, 1915 (Bacillaceae), in grado di produrre una tossina (innocua per l'uomo) che danneggia l'epitelio intestinale dei bruchi, provocandone la paralisi.
• Utilizzo dell'imenottero Apanteles galleriae Wilkinson, 1932 (Braconidae), che paralizza il bruco e lo utilizza come riserva alimentare per le proprie larve.
• Utilizzo degli imenotteri del genere Trichogramma (Trichogrammatidae), piccolissime vespe parassite oofaghe che iniettano il proprio uovo in quello di Achroia grisella; l'embrione che si sviluppa si nutre di quello del lepidottero, impedendone lo sviluppo alle fasi successive.

Impieghi commerciali

Il particolare regime alimentare delle larve spiega l'elevato contenuto in grassi dei loro tessuti. Per questa ragione i bruchi vengono talvolta allevati in cattività su scala industriale, utilizzando vari substrati costituiti da cereali, miele ed acqua in quantità variabile. Un impiego commerciale riguarda il campo dell'allevamento di uccelli da compagnia; in questo caso le larve di Achroia grisella vengono adoperate come mangime per i nidiacei. Inoltre nell'industria della pesca sportiva, i bruchi possono essere venduti come esche, dopo essere stati opportunamente raffreddati o congelati per rallentarne il metabolismo.

Tassonomia

Sottospecie

Al momento (febbraio 2012) non sono riconosciute sottospecie.

Sinonimi

Sono stati riportati quindici sinonimi:

• Achroea [sic] grisella Zeller, 1848 - Isis von Oken, 8:569-618 - Locus typicus: sconosciuto (sinonimo eterotipico)
• Achroia alvearia (Stephens, 1834) - Ill. Br. Ent. 4:1-433, pl. 33-41 - Locus typicus: sconosciuto (sinonimo eterotipico).
• Achroia griseella Ragonot, 1885 - Ent. Month. Mag. 22:17-32,52-58 - Locus typicus: sconosciuto (sinonimo eterotipico)
• Achroia grisella infranella Lucas, 1955 - Bull. Soc. Sc. Nat. Phys. Maroc 35 (3rd trimester):251-258 - Locus typicus: Marocco (sinonimo eterotipico)
• Achroia major (Dufrane, 1930) - Mém. Soc. ent. Belg. 23:69 - Locus typicus: Belgio (sinonimo eterotipico).
• Achroia obscurevittella Ragonot, 1901 - In Romanoff, Mém. Lépid. 8: 498, pl. 43, f. 24 - Locus typicus: Giappone (sinonimo eterotipico)
• Acroia [sic] grisella ab. major Dufrane, 1930 - Mém. Soc. ent. Belg. 23:69 - Locus typicus: Belgio (sinonimo eterotipico).
• Bombyx cinereola Hübner, 1803 - Samml. eur. Schmett. [3]: f. 91 - Locus typicus: sconosciuto (sinonimo eterotipico).
• Galleria aluearia Fabricius, 1798 - Ent. Syst. (Suppl.): 463 - Locus typicus: sconosciuto (sinonimo eterotipico)
• Galleria alvearia Stephens, 1829 - Sys. Cat. Br. Ins. 2:1-388 - Locus typicus: sconosciuto (sinonimo eterotipico)
• Galleria alvea Haworth, 1811 - Lepid. Britannica (3): 377-512 - Locus typicus: sconosciuto (sinonimo eterotipico)
• Meliphora alveariella Guenée, 1845 - Ess. nouv. class. (2) 3: 308 - Locus typicus: sconosciuto (sinonimo eterotipico)
• Meliphora grisella Meyrick, 1895 - Handb. Br. Lep. - Locus typicus: sconosciuto (sinonimo eterotipico)
• Tinea anticella Walker, 1863 - List Spec. Lepid. Insects Colln Br. Mus. 28: 483 - Locus typicus: Australia (sinonimo eterotipico)
• Tinea grisella Fabricius, 1794 - Syst. Ent. 3 (2): 289 [No. 10] - Locus typicus: sconosciuto (sinonimo omotipico; basionimo)

Iconografia

• 
  Esemplare preparato
• 
  Adulti
• 
  Adulti
• 
  Larve

Bibliografia

• (EN) Capinera, J. L. (Ed.), Encyclopedia of Entomology, 4 voll., 2nd Ed., Dordrecht, Springer Science+Business Media B.V., 2008, pp. lxiii + 4346, ISBN 978-1-4020-6242-1, LCCN 2008930112, OCLC 837039413.
• (EN) Common, I. F. B., Moths of Australia, Slater, E. (fotografie), Carlton, Victoria, Melbourne University Press, 1990, pp. vi, 535, 32 con tavv. a colori, ISBN 978-0-522-84326-2, LCCN 89048654, OCLC 220444217.
• Corbet, A. Steven, and W.H.T. Tarns, 1943 - II: Revisional Notes on Achroia grisella (F.) and A. innotata (Wlk.) (Pyralidae: Galleriinae). In Observations on Species of Lepidoptera Infesting Stored Products. The Entomologist, 76 (957):28-30, figures 7, 8, plate 1: figures 9, 10.
• Elton, E.T.G., 1956 - Aantasting van moll-platen door de Kleine wasmot Achroia grisella Fabr. (Lep., Pyralidae). Entomologische Berichten, 16:12-14.
• Goater, B., 1986 - British Pyralid Moths. A guide to their identification. Harley Books, Colchester, 175 p., 8 colour plates.
• Heinemann, H. von, 1863-1870 - Die Schmetterlinge Deutschlands und der Schweiz, Part 2, l(l):l-248 (1863); l(2):i-iv, 1-214 [key] (1865); 2(1): 1-388 (1870). Braunschweig: C.A. Schwetschke und Sohn.
• Hemming, F., 1937 - Hübner, A bibliographical and systematic account of the entomological works of Jacob Hübner and of the supplements thereto by Carl Geyer, Gottfried Franz von Frölich and Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer, Vol 1 & 2.
• (EN) Hodges, R. W. et al. (Eds), Check list of the Lepidoptera of America north of Mexico: including Greenland, Londra / Washington, D.C., E.W. Classey / Wedge Entomological Research Foundation, giugno 1983, pp. xxiv + 284, ISBN 978-0-86096-016-4, OCLC 9748761.
• Hübner, J., [1819] - Verzeichniss bekannter Schmettlinge, 1816-[1826] Verz. bek. Schmett. (1): [1-3], 4-16 (1816), (2): 17-32 (1819), (3): 33-48 (1819), (4): 49-64 (1819), (5): 65-80 (1819), (6): 81-96 (1819), (7): 97-112 (1819), (8): 113-128 (1819), (9): 129-144 (1819), (10): 145-160 (1819), (11): 161-176 (1819), (12): 177-192 (1820), (13): 193-208 (1820), (14): 209-224 (1821), (15): 225-240 (1821), (16): 241-256 (1821), (17): 257-272 (1823), (18): 273-288 (1823), (19): 289-304 (1823), (20): 305-320 (1825), (21): 321-336 (1825), (22): 337-352 (1825), (23-27): 353-431 ([1825]).
• Ivinskis, P., 1993 - Check-list of Lithuanian Lepidoptera. Vilnius, 210 pp.
• Jéanne F., 1982 - Principaux papillons parasites de la cire et moyens de lutte. Bul. tech. apic., 9 (2): 85-92.
• Klimesch, J., 1968 - Die Lepidopterenfauna Mazedoniens. IV. Microlepidoptera. Posebno Izdanie. Prirodonaucen Muzej Skopje 5: 1-201.
• (EN) Kükenthal, W. (Ed.), Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda - 2. Hälfte: Insecta - Lepidoptera, moths and butterflies, a cura di Kristensen, N. P., collana Handbuch der Zoologie, Fischer, M. (Scientific Editor), Teilband/Part 35: Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography, Berlino, New York, Walter de Gruyter, 1999 [1998], pp. x + 491, ISBN 978-3-11-015704-8, OCLC 174380917.
• Meyer, M., 1997 - Die Lepidopteren der makaronesischen Region VII: Die Pyralidenfauna Madeiras und der Azoren (Microlepidoptera, Pyralidae). Kommentierte Checkliste und aktueller Stand der Revision. Verh. Westd. Entom. Tag 1996 [1997]: 45-59.
• Meyrick, E., 1879 - Descriptions of Australian Micro-Lepidoptera. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 3:175-216.
• Rebel, H., 1891 - Beitrag zur Microlepidopterenfauna Dalmatiens. Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 41: 610-639.
• Ritter W., Perschil F., Vogel R., 1992 - Vergleich der Wirkung verschiedener Methoden zur Bekämpfung von Wachsmotten. ADIZ (1): 11-13.
• (EN) Scoble, M. J., The Lepidoptera: Form, Function and Diversity, seconda edizione, London, Oxford University Press & Natural History Museum, 2011 [1992], pp. xi, 404, ISBN 978-0-19-854952-9, LCCN 92004297, OCLC 25282932.
• Stainton, H.T., 1849a - An Attempt at a Systematic Catalogue of the British Tineidae and Pterophoridae. iv + 32 pages. London
• Stainton, H.T., 1849b - A Catalogue of British Tineidae and Pterophoridae. 4 pages. London: John Van Voorst.
• Stainton, H.T., 1851 - Supplementary Catalogue of the British Tineidae and Pterophoridae. iv + 28 pages. London: John Van Voorst.
• Stainton, H.T., 1854 - Lepidoptera: Tineina. In Insecta Britannica, 3: iviii, 1-313, plates 1-10.
• (EN) Stehr, F. W. (Ed.), Immature Insects, 2 volumi, seconda edizione, Dubuque, Iowa, Kendall/Hunt Pub. Co., 1991 [1987], pp. ix, 754, ISBN 978-0-8403-3702-3, LCCN 85081922, OCLC 13784377.
• Turner, 1913 - Studies in Australian Lepidoptera. Proceedings of the Royal Society of Queensland 24: 111-163.
• Wocke, M.F., 1871 - II: Microlepidoptera. In Staudinger and Wocke, Catalog der Lepidopteren des Europaischen Faunengebiets, pages 201-426. Dresden: Herman Burdach

Voci correlate

• Cactoblastis cactorum
• Galleria mellonella
• Plodia interpunctella
• Pyralis farinalis

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Collegamenti esterni

• (EN) Artropod Genomes, su arthropodgenomes.org. URL consultato il 7 febbraio 2012 (archiviato dall'url originale il 30 agosto 2011).
• (EN) Butterflies and Moths of North America, su butterfliesandmoths.org. URL consultato l'8 febbraio 2012.
• (EN) Butterfly House, su lepidoptera.butterflyhouse.com.au. URL consultato il 1º febbraio 2012 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• (EN) CSIRO Ecosystem Sciences - Australian Moths Online, su www1.ala.org.au. URL consultato l'8 febbraio 2012 (archiviato dall'url originale il 5 giugno 2015).
• (EN) Fauna d'Italia, su faunaitalia.it. URL consultato l'8 febbraio 2012.
• (EN) Fauna Europaea, su faunaeur.org. URL consultato l'8 febbraio 2012 (archiviato dall'url originale il 14 ottobre 2012).
• (EN) Funet.fi, su nic.funet.fi. URL consultato l'8 febbraio 2012.
• (EN) ITIS Catalogue of life 2012 , su catalogueoflife.org. URL consultato l'8 febbraio 2012.
• (EN) Lineone - Life Cycle of the Lesser Waxmoth Achroia grisella, su website.lineone.net. URL consultato l'8 febbraio 2012 (archiviato dall'url originale il 18 ottobre 2007).
• (NL) Microlepidoptera.nl. URL consultato l'8 febbraio 2012 (archiviato dall'url originale il 1º luglio 2014).
• (EN) MPG Moths Photographers Group, su mothphotographersgroup.msstate.edu. URL consultato l'8 febbraio 2012.
• (EN) NCBI, su ncbi.nlm.nih.gov. URL consultato l'8 febbraio 2012.
• (SV) NRM Naturhistoriska Riksmuseet, su www2.nrm.se. URL consultato l'8 febbraio 2012.
• (EN) UK Moths, su ukmoths.org.uk. URL consultato l'8 febbraio 2012.
• Unaapi - Unione Nazionale Associazioni Apicoltori Italiani (PDF), su mieliditalia.it. URL consultato l'8 febbraio 2012 (archiviato dall'url originale il 12 aprile 2012).
• (EN) University of Florida - IFAS extension - M.T. Sanford "Wax Moth Control", su edis.ifas.ufl.edu. URL consultato l'8 febbraio 2012.
• (EN) University of Kentucky - College of Agriculture - Lee Townsend "Rearing Waxworms", su ca.uky.edu. URL consultato l'8 febbraio 2012.

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