Duranteae
Duranteae Benth., 1839 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Verbenaceae.[1][2]
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Etimologia modifica
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Duranta L., 1753 il cui nome è stato dato in ricordo di Castor Durantes (morto nel 1590), medico e botanico di Roma.[3] Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) nella pubblicazione "Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany, and Geology - ser. 1, 2: 448. Feb 1839." del 1839.[4][5]
Descrizione modifica
Stachytarpheta australis
Stachytarpheta cayennensis
Duranta serratifolia
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Jamaica vervain
- Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo perenne spesso legnoso alla base o formato da bassi arbusti, ma anche da piccoli alberi. Gli arbusti a volte sono spinosi. I fusti sono eretti o rampicanti (in Duranta) e possono avere una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Non sono presenti piante aromatiche a parte Stachytarpheta; mentre possono essere presenti composti iridoidi (glicosidi fenolici).[6][7][8][9][10]
- Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); a volte la disposizione è verticillata. Ogni verticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. La lamina è semplice con bordi dentati, crenati o seghettati; la superficie è venata in modo pennato.
- Le infiorescenze di tipo spicato sono terminali o ascellari; sono inoltre allungate (o corte), lasse o raccolte. In Verbenoxylum le infiorescenze sono solitarie. Nell'infiorescenza sono presenti delle brattee piccole e filiformi; più grandi in Stachytarpheta. I fiori sono sessili o brevemente pedicellati.
- I fiori, ermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- Il calice gamosepalo ha una forma strettamente tubolare (non piatta, a volte gonfiata) oppure campanulata e termina con 2 - 4 - 5 lobi (calice attinomorfo). Il calice può essere persistente. Il frutto è racchiuso nel calice in Chascanum, Recordia, Stachytarpheta e Duranta.
- La corolla gamopetala e più o meno attinomorfa ha una forma ad imbuto o crateriforme con i lobi (5) patenti o obliqui. In Duranta la corolla è quasi zigomorfa (più o meno bilabiata). Il tubo può essere diritto o lievemente incurvato. Tutta la corolla può essere pubescente; all'interno della gola sono presenti dei peli ghiandolari (caratteristica comune anche alle "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione[12]). Il colore della corolla è porpora, rosa, malva, blu, giallo, rosso, violetto o bianco. In Recordia la corolla è fortemente profumata.
- L'androceo è composto da quattro stami subdidinami fertili, inclusi (in Recordia quelli posteriori sono sporgenti - in Stachytarpheta gli stami fertili sono 2 più due staminoidi) e adnati nella metà superiore del tubo della corolla (sono epipetali) oppure nella metà della corolla. Può essere presente (Duranta - Recordia) un quinto stame ridotto a staminoide. Le antere sono dorsofisse; il tessuto connettivo è dilatato. Le teche sono introrse e parallele o subparallele e lievemente divergenti alla base, oppure completamente divergenti. La deiscenza è longitudinale. Un disco nettarifero è presente attorno all'ovario. La struttura del polline varia notevolmente da genere a genere:[13]
- Duranta: i granuli pollinici sono generalmente tricolpoporati (raramente 4-colpoporati); la forma varia da suboblata (l'asse polare è più corto di quello equatoriale[14]) a prolata (l'asse polare è più lungo di quello equatoriale[14]).
- Bouchea: i granuli pollinici sono 3-colpoporati con forme da subprolate a prolate; i pori hanno forme e dimensioni varie con ispessimenti anulari.
- Chascanum: i granuli pollinici sono generalmente tricolpoporati (normalmente brevi-colpati) con forme da prolate/sferoidali a subprolate; le aperture sono strette (tipo fessura) in posizione equatoriale, raramente con ramificazioni apicali o laterali.
- Recordia e Verbenoxylum: i granuli pollinici sono generalmente tricolpoporati con forme da suboblate a oblate/sferoidali (raramente sono prolate sferoidali). La circonferenza equatoriale è lievemente concava.
- Stachytarpheta: i granuli pollinici sono tricolpati con forme oblate.
- Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare. I carpelli sono due connati (ovario sincarpico) o 4-carpellare in Duranta. I carpelli sono biloculari per la presenza di un falso setto mediano con 2 - 4 - 8 ovuli. Normalmente l'ovario è glabro, raramente è peloso all'apice. Gli ovuli, a placentazione assile, sono subanatropi, fissati nella parte superiore del loculo (il falso setto) in modo pendente (ovuli penduli); inoltre hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule)[15]. Lo stilo è indiviso e terminale o debolmente 2-4-lobato. Lo stigma è obliquo e capitato. Lo stilo può essere deciduo o persistente.
Riproduzione modifica
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama)[16] ma ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[10]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).[6]
Distribuzione e habitat modifica
La distribuzione delle specie di questo gruppo è prevalentemente americana con habitat tropicali e subtropicali. Un genere (Chascanum) si trova nel Vecchio Mondo.
Tassonomia modifica
La famiglia di appartenenza (Verbenaceae), comprendente 34 generi con oltre 1200 specie[6] (secondo altri Autori 36 generi e 1035 specie[8][9]), è suddivisa in 8 tribù.[2] La distribuzione è praticamente cosmopolita con un habitat che varia da quello tropicale a quello temperato. L'appartenenza della famiglia all'ordine delle Lamiales è consolidata a parte alcune differenze morfologiche quali l'infiorescenza non verticillata (comune nelle altre famiglie dell'ordine) e la posizione dello stilo (terminale e non ginobasico).[7]
Filogenesi modifica
Studi molecolari di tipo filogenetico dimostrano che la tribù è un raggruppamento monofieletico. Al suo interno possono essere individuati due cladi: (1) uno contenente i generi Duranta e Recordia e l'altro (2) i generi Stachytarpheta, Bouchea e Chascanum. Il secondo clade differisce dal primo (formato da arbusti e bassi alberi) soprattutto per la presenza di erbe o arbusti bassi con frutti secchi divisi in due mericarpi a maturità (sono derivati da un ovario unicarpellare in quanto l'altro carpello ha abortito) e l'assenza di un quinto stame (staminoide). Bouchea e Chascanum formano un "gruppo fratello" la cui diversa evoluzione morfologica è stata influenzata dalle due aree separate di distribuzione: America per Bouchea, Africa e Asia per Chascanum (speciazione allopatrica).[17]
Dei tratti sinapomorfici sono stati rilevati per il secondo clade (Stachytarpheta, Bouchea e Chascanum), ossia l'abitudine suffrutescente, i fiori pedicellati e l'assenza di uno staminoide adassiale. Viceversa non sono state trovate delle chiare sinapomorfie per l'intera tribù.[18]
Secondo alcuni studi la tribù Duranteae è il secondo gruppo (dopo la tribù Petreeae) che si è evoluto indipendentemente dalla famiglia con una età valutata di circa 42 milioni di anni.[2] Duranteae è "gruppo fratello" al resto della famiglia Verbenaceae.[19]
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[17] mostra la struttura filogenetica della tribù.
Composizione della tribù modifica
La tribù si compone di 6 generi e circa 150 - 190 specie:[1][6]
| Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Bouchea Cham., 1832 |
Circa 9 | Dagli Stati Uniti (meridionali) all'Argentina |
| Chascanum E. May., 1838 |
Circa 27 | Dall'Africa al Madagascar, Arabia e India |
| Duranta L., 1753 |
Circa 20 | America (tropicale e subtropicale) |
| Recordia Moldenke, 1934 |
Una specie: Recordia boliviana Moldenke |
Bolivia |
| Stachytarpheta Vahl, 1804 |
90 - 130 | America (tropicale e subtropicale). Poche specie sono naturalizzate altrove. |
| Verbenoxylum Tronc., 1971 |
Una specie: Verbenoxylum reitzii (Moldenke) Tronc. |
Brasile |
Note: Svensonia Moldenke, 1936 è considerato sinonimo di Chascanum e Ubochea Baill., 1892 è considerato sinonimo di Stachytarpheta.[1][2][6] Verbenoxylum è considerato sinonimo di Recordia.[1]
Note modifica
- ^ a b c d Olmstead 2012.
- ^ a b c d Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 26 novembre 2017.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 148.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 7 dicembre 2017.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium [collegamento interrotto], su plantsystematics.org. URL consultato il 7 dicembre 2017.
- ^ a b c d e Kadereit 2004, pag. 463-467.
- ^ a b Motta 1960, Vol. 3 - pag. 920.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 502.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 852.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 432.
- ^ Tavole di Botanica Sistematica, su dipbot.unict.it, p. Verbenaceae. URL consultato il 27 novembre 2017 (archiviato dall'url originale il 29 settembre 2009).
- ^ Motta 1960, Vol. 2 pag. 617.
- ^ Kadereit 2004, pag. 454.
- ^ a b Zobaa, Pag. 34.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ The families of flowering plants, su delta-intkey.com, p. Verbenaceae Jaume St-Hil.. URL consultato il 28 novembre 2017 (archiviato dall'url originale il 25 novembre 2017).
- ^ a b Marx 2010, pag 1651.
- ^ Leary 2012.
- ^ Marx 2010, pag 1650.
Bibliografia modifica
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- Hannah E. Marx, Nataly O ’ Leary, Yao-Wu Yuan, Patricia Lu-Irving, David C. Tank, María E. Múlgura, and Richard G. Olmstead, A MOLECULAR PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF VERBENACEAE, in American Journal of Botany, vol. 97, n. 10, 2010, pp. 1647-1663 (archiviato dall'url originale il 2 febbraio 2015).
- Nataly O ’ Leary, Caroina Isabel Calvino, Susanna Martinez, Patricia Lu-Irving, Richard G. Olmstead e Maria Ema Mulgura, E VOLUTION OF MORPHOLOGICAL TRAITS IN VERBENACEAE, in American Journal of Botany, vol. 99, n. 11, 2012, pp. 1778-1792 (archiviato dall'url originale il 12 maggio 2017).
- Mohamed K Zobaa,, Palynology (Spore-Pollen Morphology) (PDF), in Department of Geology - Faculty of Science, Benha University, EGYPT.
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