Escobedieae

Escobedieae Benth., 1846 è una tribù di piante parassite (o semiparassite), spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orobanchaceae.

Escobedieae
Physocalyx major
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Orobanchaceae
Tribù	Escobedieae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Scrophulariaceae
Sottofamiglia	Orobanchoideae
Tribù	Escobedieae Benth., 1846
Generi
Alectra Escobedia Magdalenaea Melasma Nothochilus Physocalyx Pseudomelasma Vellosiella

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Escobedia Ruiz & Pav, 1794 il cui nome è stato dato in onore dell'amministratore coloniale spagnolo Jorge Escobedo (ca. 1755 - ca. 1808).

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis (A.P. de Candolle & A.L.P.P. de Candolle) - 10: 189, 336. 8 Apr 1846" del 1846.

Descrizione

• Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo sia annuale che perenne, ma sono presenti anche portamenti arbustivi (Alectra fruticosa) o suffruticoso con radici legnose subterranee (Pseudomelasma) oppure simile a viticci (Vellosiella). In Escobedia le radici sono gialle. La superficie degli steli può essere ricoperta da peli ispidi e ritorti o anche densamente tomentosa.
• Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; alternato nell'infiorescenza. Sono sessili o subsessili (specialmente nella parte distale della pianta) o brevemente picciolate. La lamina ha delle forme da lineari-lanceolate (o lineari-ovoidi) a ampiamente o strettamente lanceolate; la base può essere da acuta, cuneata, arrotondata a cordata; i margini possono essere da subinteri o crenati a sparsamente dentati.
• Le infiorescenze sono dei racemi frondosi. I fiori, posizionati all'ascella delle foglie (generalmente a coppie), sono sessili o brevemente pedicellati. Possono essere presenti delle brattee simili a scaglie.
• I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi).

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

x K (5), [C (2 + 3), A 2 + 2], G (2), supero, capsula.

• Il calice è gamosepalo con forme campanulate (o anche spatiformi, imbutiformi o tubolari) terminante con 5 lobi generalmente triangolari e acuti. In Magdalenaea è diviso nella metà superiore in 4 lobi acuti. La superficie è percorsa da 10 venature longitudinali con pubescenza varia: da glabra a cigliata sulle venature o sui margini dei lobi.

• La corolla gamopetala imbutiforme è rigonfia nella parte distale e termina con 5 lobi per lo più patenti, a volte allungati o troncati. In alcune specie è subruotata, in altre è ricurva; in altre ancora è fortemente bilabiata con il labbro superiore a forma di casco e quello inferiore trilobato e più piccolo. In Escobedia il tubo è snello ed è lungo oltre 12 cm. La corolla può essere densamente pubescente per peli ghiandolari. Il colore della corolla varia da bianco-crema, giallo a arancio forte con venature rosse

• L'androceo è formato da 4 stami didinami, normalmente inclusi nella corolla. I filamenti sono adnati alla base della corolla. Le antere sono formante da due teche uguali da apicolate a mucronate. La deiscenza è mediante due fessure longitudinali. Le sacche polliniche sono divergenti con granuli pollinici spesso tricolporati.

• Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati) ed ha un ovario supero biloculare (a volte ineguali) con forme da ovoidi a globose. La placentazione è assile (con placente indivise) o parietale (con placente divise e libere). Gli ovuli sono numerosi per ogni loculo e hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo, a forma di cavallo è ricurvo, altre volte è filiforme, ed ha uno stigma bifido clavato; può essere fortemente peloso (in Vellosiella è diviso in 4 parti). Il disco nettarifero se presente è posizionato attorno alla base dell'ovario.

• Il frutto è una capsula loculicida. I semi sono numerosi fusiformi, con forme da lineari a clavati, snelli e troncati. La superficie apicale può essere ricoperta da una struttura reticolare.

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o il vento (impollinazione anemogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

L'habitat delle specie di questa tribù è principalmente tropicale con distribuzione cosmopolita (Africa, Asia e America; molte specie sono distribuite in Brasile).

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Orobanchaceae), caratterizzata soprattutto da specie semiparassite, parassite o oloparassite, comprende circa 60 generi con oltre 1700 specie (altre fonti indicano 99 generi con 2060 specie) con una distribuzione cosmopolita. La tribù Escobedieae è una delle 10 tribù nella quale è divisa la famiglia.

Filogenesi

I generi di questa tribù tradizionalmente erano stati posti nella famiglia Scrophulariaceae s.l.; attualmente in seguito ad analisi cladistiche basate sulle caratteristiche del DNA è stata rivista la posizione tassonomica del gruppo e inserita nella famiglia Orobanchaceae. L'attuale circoscrizione della tribù probabilmente è da perfezionare. Studi recenti hanno suddiviso la famiglia in 6 cladi. Alcuni generi di questa voce appartengono al "clade VI" (Alectra, Escobedia, Melasma e Vellosiella). Altri Autori assegnano in via provvisoria i generi Nothochilus e Physocalyx alla tribù Buchnereae.

Composizione della tribù

La tribù comprende 8 generi e circa 80 specie:

Genere	Numero specie	Distribuzione
Alectra Thunb., 1784	40	America tropicale, Africa (Madagascar) e Asia
Escobedia Ruiz & Pav., 1794	circa 15	America tropicale
Magdalenaea Brade, 1935	Una specie: Magdalenaea limae Brade	Brasile
Melasma P.J. Bergius, 1767	20	Habitat tropicali dell'Africa e dell'America
Nothochilus Radlk., 1889	Una specie: Nothochilus coccineus Radlk.	Brasile
Physocalyx Pohl, 1827	2	Brasile
Pseudomelasma Eb. Fischer, 1996	Una specie: Pseudomelasma pedicularioides (Baker) Eb. Fischer	Madagascar
Vellosiella Baill., 1887	2 - 3	Brasile

Bibliografia

• Biblioteca digital del Real Jardin Botanico de Madrid (PDF), p. 57. URL consultato il 22 ottobre 2016 (archiviato dall'url originale il 22 ottobre 2016).
• Joel R. McNeal, Jonathan R. Bennett, Andrea D. Wolfe & Sarah Mathews, Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae (PDF), in American Journal of Botany, vol. 100, 2013, pp. 971-983.
• Jonathan R. Bennett & Sarah Mathews, Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A, in American Journal of Botany, vol. 93, 2006, pp. 1039-1051.
• Daniel L. Nickrent & Lytton J. Musselman, Introduction to Parasitic Flowering Plants, in The Plant Health Instructor, 2004. URL consultato il 22 ottobre 2016 (archiviato dall'url originale il 5 ottobre 2016).
• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
• Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
• Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 411.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 852, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.

Collegamenti esterni

• Escobedieae Crescent Bloom Database