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EtimologiaModifica

Il nome della tribù è stato preso da un suo genere (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo “rapare”; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, “ardis” (= “punta dello strale”), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.[1]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155-157" del 1819.[2]

DescrizioneModifica

Le specie di questa tribù sono piante erbacee annuali o perenni, meno spesso sono arbusti o alberi. Alcune specie sono monocapiche. Nelle radici sono presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree. Sono presenti anche cellule latticifere (ma non in tutte le parti aeree).[3][4]

Le foglie lungo il caule sono a disposizione alternata. Quelle basali spesso possono formano delle rosette. La forma delle lamine è varia: intera o segmentata con perimetro più o meno lanceolato e bordi che possono essere interi, dentati o spinosi.

Le infiorescenze sono composte da capolini sia scaposi-solitari, o raccolti in formazioni corimbose o di altro tipo, più raramente possono essere raggruppati in 2º o 3º ordine (genere Echinops)[5]. I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica (o campanulata) composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le brattee possono essere sia spinose che prive di spine, a consistenza fogliacea oppure membranosa con bordi variamente fimbriati, lacerati o pettinati. Il ricettacolo può essere ricoperto di pula (sostanza farinosa superficiale), o più spesso è setoloso, raramente è nudo (Onopordum, Myopordum, Russowia e altri generi).

I fiori sono tutti del tipo tubuloso.[6] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi, actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi) e fertili. I fiori centrali sono sempre bisessuali e profondamente lobati; molto raramente sono presenti dei fiori ligulati periferici radiati e sterili (Atractylis e Carlina).

  • Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:
* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[7]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la corolla in genere è colorata di porpora, viola, rosa o giallo (raramente blu).
  • Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, glabri o papillosi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[8] Le antere hanno una forma sagittata con un apice rigido, quasi lignificato; la base è caudata (con coda) spesso lungamente divisa in due lembi. In molti gruppi (Centaureinae) le antere sono dotate di "tigmotropismo" (se stimolate si muovono per rilasciare più facilmente il polline). Il polline è tricolporato; la forma è sferica o schiacciata ai poli oppure più o meno allungata lungo l'asse polare; lo strato esterno del polline (la parte superficiale dell'esina: ectesina) è formato da due piani di columelle (elementi colonnari)[9]; la superficie può essere spinosa, ricoperta di verruche, scabra o eventualmente liscia.
  • Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo può presentarsi con la superficie stigmatica interna ramificata (ramificazioni fuse)[10]; in genere ha degli ispessimenti papillosi.

I frutti sono degli acheni con pappo. Il pericarpo può essere di tipo parenchimatico (in Carlininae, Cardopatiinae o in Echinopsinae), altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è irsuta o glabra. I pappi sono setolosi o squamati (con scaglie) direttamente inseriti nel pericarpo o connati in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.

Distribuzione e habitatModifica

La tribù ha una distribuzione cosmopolita, con la maggiore concentrazione di specie in Eurasia e in particolare nell'area mediterranea.

Sottotribù Distribuzione
Cardopatiinae Mediterraneo orientale, Africa del Nord, Caucaso e steppe semi-desertiche dell'Asia centrale
Carduinae Mediterraneo e secondariamente cosmopolita (Asia centrale e America del Nord)
Carlininae Mediterraneo (o Europa del sud), Nord Africa, Caucaso, Asia centrale e orientale e Mongolia
Centaureinae cosmopolita: Europa, Asia temperata, Nord Africa e America settentrionale
Echinopsinae Europa, Asia centrale e zone montuose dell'Africa equatoriale.

TassonomiaModifica

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[11] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[12]). La tribù Cardueae è collocata dalla classificazione tradizionale nella sottofamiglia delle Cichorioideae mentre la moderna classificazione filogenetica la assegna alle Carduoideae, una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae. In alcune pubblicazioni la tribù “Cardueae” viene anche chiamata “Cynareae”[10][13]
Il numero cromosomico delle specie di questa tribù varia da 2n = 14 a 2n = 32.[3]

Struttura della tribùModifica

La tribù comprende 5 Sottotribù, 72 generi e circa 2480 specie.[3][10][14]

Sottotribù CardopatiinaeModifica

Comprende 2 generi e 2 specie:

Sottotribù CarduinaeModifica

Comprende 31 generi e 1700 specie:

Sottotribù CarlininaeModifica

Comprende 5 generi e 36 specie:

Sottotribù CentaureinaeModifica

Comprende 32 generi e circa 620 specie:

Sottotribù EchinopsinaeModifica

Comprende 2 generi e circa 121 specie:

FilogenesiModifica

 
Cladogramma della tribù delle Cardueae

Tutte le analisi molecolari suggeriscono la monofilia del gruppo comprese le due sottotribù (Carlininae e Echinopsinae) molto spesso trattate separatamente. Tuttavia all'interno del gruppo rimangono ancora molte zone non risolte filogeneticamente; la tassonomia è resa problematica anche a causa dell'ampia diversità morfologica dei suoi componenti.[15]

In base ad analisi sul DNA del cloroplasto nucleare estratto da varie specie si è cercato di ricostruire la filogenesi della tribù. Il cladogramma a lato (semplificato) è il risultato di una di queste analisi[16]. In realtà il gruppo Cardopatiinae - Carlininae - Echinopsinae forma un "albero politomo" (albero con un nodo è più rami discendenti) e non è ancora stato "completamente risolto" neppure in studi successivi (Susanna e al., 2006). Il nucleo centrale, formato dalle "Carduinae", è parafiletico[4] e secondo alcuni autori[17] la sottotribù delle “Centaureinae” potrebbe formare un raggruppamento monofiletico insieme alla sottotribù delle Carduinae, ma su tale collocazione non c'è unanimità di vedute e attualmente in preferenza viene proposta la segregazione delle “Centaureinae” in una separata sottotribù.

Le principali sinapomorfie di questo gruppo sono le foglie abbondantemente settate e spinose, le brattee dell'involucro ugualmente spinose e un anello di peli sotto la ramificazione dello stilo[10].

Chiave per le sottotribùModifica

Per meglio comprendere la struttura della tribù qui di seguito viene data una chiave analitica per le sottotribù:[3]

  • Gruppo 1A: i capolini sono formati da un solo fiore e sono raggruppati in infiorescenze di secondo ordine (sinflorescenze)
Echinopsinae.
  • Gruppo 1B: i capolini non sono mono-flori e sono raggruppati in modo corimboso con peduncoli separati;
  • Gruppo 3A: i capolini normalmente sono sottesi da brattee fogliacee con bordi pettinati-pennatosetti; i lobi delle corolle sono lunghe 1 - 3 mm; il pappo è formato da lunghe, piumose setole spesso connate alla base con ampie e robuste scaglie;
Carlininae.
  • Gruppo 3B: i capolini sono sottesi da brattee con bordi interi o dentati oppure da spogli pedicelli; i lobi delle corolle sono lunghi più di 3 mm; il pappo è formato da setole o scaglie libere (raramente connate alla base);
Cardopatiinae: il pappo è formato da due righe di corte setole a forma lanceolata; la corolla è filiforme ed è colorata di blu.
Carduinae: il pappo è formato da una o due righe di lunghe scaglie o setole pinnulate o piumose; la corolla non è filiforme ed non è colorata di blu.
  • Gruppo 2B: gli acheni sono duri, lignificati e glabri; il ricettacolo è formato da pagliette (raramente è nudo);
Carduinae: gli acheni sono spesso privi di elaiosomi ma con apicali protuberanze; il pappo raramente si differenzia in due righe e normalmente è deciduo.
Centaureinae: gli acheni sono spesso provvisti di elaiosomi ma senza protuberanze; il pappo si differenzia in due righe e spesso è persistente.

Alcune specieModifica

NoteModifica

  1. ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 457.
  2. ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 6-luglio-2013.
  3. ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 124.
  4. ^ a b Funk & Susanna, pag. 294.
  5. ^ Strasburger 2007, pag. 860.
  6. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 9.
  7. ^ Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 20 dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
  8. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
  9. ^ Strasburger 2007, pag. 759.
  10. ^ a b c d Judd 2007, pag. 522.
  11. ^ Judd 2007, pag. 520.
  12. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  13. ^ Panero 2008.
  14. ^ Häffner E. & Hellwig F.H, Phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with emphasis on the subtribe Carduinae: an analysis based on ITS sequence data. (PDF) [collegamento interrotto], in Willdenowia 1999; 29: 27 – 39.
  15. ^ Funk & Susanna, pag. 293.
  16. ^ Garcia-Jacas 2002.
  17. ^ Häffner 1999.

BibliografiaModifica

Altri progettiModifica

Collegamenti esterniModifica

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