Gratiola
Gratiola L., 1753 è un genere di piante erbacee o arbustive della famiglia delle Plantaginaceae.[1]
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Etimologia
modificaIl nome del genere deriva dalla parola latina "gratia" (= gradevolezza, piacevolezza, amabilità) con riferimento alle qualità medicinali delle piante di questo genere.[2][3]
Il nome scientifico è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 1: 17"[4] del 1753.[5]
Descrizione
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Gratiola amphiantha
Gratiola japonica
Gratiola officinalis
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Gratiola peruviana
Queste piante non sono molto alte. In genere la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Sono presenti anche specie a ciclo biologico annuale, altre sono succulente. La superficie può essere glabra o viscido-pubescente.[6][7][8][9][10][11][12]
Radici
modificaLe radici normalmente sono secondarie da rizoma.
Fusto
modificaLa parte sotterranea del fusto può consistere in un rizoma; quella epigea in genere ha un portamento da prostrato a ascendente oppure è eretta. La sezione del fusto è quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici.
Foglie
modificaLe foglie sono in genere sessili e lungo il caule hanno una disposizione opposta. La lamina ha una forma da lineare-lanceolata a ovoide con base tronca e apice acuto. I margini sono dentellati (i dentelli sono arrotondati). Le nervature sono 3 o 5 longitudinali.
Infiorescenza
modificaLe infiorescenze sono formate da fiori solitari, distintamente pedicellati e posizionati all'ascella delle foglie superiori. In genere sono presenti due bratteole di tipo fogliaceo alla base del calice.
Fiore
modifica- Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[7]
- Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato, lievemente ricurvo, terminante con 5 profondi lobi più o meno subuguali. I lobi hanno delle forme da triangolari-allungate a lacinie. I lobi possono essere embricati.
- La corolla, gamopetala e zigomorfa, è formata da un tubo cilindrico, terminante con due labbra più o meno uguali (corolla bilabiata) e fauci aperte. Il labbro superiore è intero oppure bidentato e in genere con due lobi, quello inferiore è trifido (3 lobi). I lobi sono arrotondati e patenti. L'interno della corolla è peloso-ghiandoloso. Il colore della corolla è violetto alle fauci e violetto pallido sul tubo oppure è bianco o giallo.
- L'androceo è formato da 2 stami inclusi nel tubo corollino (gli altri due stami sono o ridotti da filiformi a staminoidi - possono anche essere mancanti). I filamenti sono adnati alla corolla (inseriti sul lato superiore del tubo della corolla). Le antere hanno due teche parallele, separate o contigue con connettivo arrotondato.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero, biloculare con forme da ellissoidi a globose o ovoidi. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[13]. Lo stilo filiforme ha uno stigma da bilamellare a bilobo. Il disco nettarifero è presente.
Frutti
modificaI frutti sono delle capsule da globose a obcuneate a base quadrata con 4 valve a deiscenza loculicida e setticida (si separano dall'asse placentale). I semi sono numerosi con teste colorate di nero o marrone scuro, con superfici striate e con coste longitudinali (con reticoli trasversali).
Riproduzione
modifica- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama).[14]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
modificaLa distribuzione delle specie di questo genere è nordamericana, europea e asiatica (verso l'area tropicale anche a quote alte).[6] L'habitat preferito sono le zone umide che si trovano nelle regioni temperate.[15]
Solamente una specie di questo genere presente sul territorio italiano si trovano anche sulle Alpi. Qui di seguito sono elencati alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione di questa specie:[11].
- Gratiola officinalis L., 1753:
- Comunità vegetale: delle macro- e delle megaforbie terrestri.
- Piani vegetazionali: collinare e montano.
- Substrato: sia calcareo che siliceo.
- Livello pH: neutro.
- Livello trofico: medio.
- Umidità ambientale: bagnata.
- Habitat: l'habitat tipico per questa specie sono i prati umidi e le palustri, ma anche le rive dei corsi d'acqua.
- Zona alpina: più o meno tutto l'arco alpino.
Tassonomia
modificaLa famiglia di appartenenza di questo genere (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[7] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie[8], o anche 117 generi e 1904 specie[16] o 90 generi e 1900 specie[17]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù e varie sottotribù.[1][6]
Il numero cromosomico delle specie del genere è: 2n = 16 e 32.[6]
Filogenesi
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Storicamente questo genere ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist).[10] In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stato assegnato alla famiglia delle Plantaginaceae, sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss., tribù Gratioleae Benth. e sottotribù Gratiolinae Benth..[17]
All'interno della famiglia il genere Gratiola insieme a tutti gli altri generi della sottofamiglia Gratioloideae occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione "basale" (ossia sono stati i primi gruppi ad evolversi della famiglia Plantaginaceae circa 66 - 42 milioni di anni fa[17]).[18]
Recenti studi di tipo filogenetico sul DNA delle specie del genere Gratiola hanno dimostrato che il genere è monofiletico (Gratiola s.l.) se si includono i generi monotipo Amphianthus pusillus Torr., Fonkia uliginosa Phil., Sophronanthe hispida Benth. e Tragiola pilosa (Michx.) Small & Pennell. Gratiola è inoltre vicino (filogeneticamente) alle specie dei generi Hydrotriche e Limnophila del Vecchio Mondo attualmente descritti all'interno della sottotribù Dopatriinae considerata "gruppo fratello" della sottotribù Gratiolinae.[6][16] Gli stessi studi hanno individuato, all'interno del genere, quattro cladi principali: "Diandrae", "Gratiola", "Nibora" e "Sophronanthe" che in gran parte corrispondono alle principali regioni biogeografiche nelle quali sono distribuite le specie di questo genere.[15].
Il clade 1 "Sophronanthe" è fortemente supportato come gruppo monofiletico ed è in posizione "basale" e quindi "gruppo fratello" del resto del genere. Le sinapomorfie di questo gruppo sono: un particolare tipo di radici (a chioma), la presenza di svernamenti, rami rigidi, indumento irsuto non ghiandolare, foglie rigide con margini revoluti e ispessiti, facce papillose delle foglie, dimensioni non uniformi dei sepali dei calici, teche parallele e antere orientate verticalmente, il tessuto connettivo delle antere non dilatato, valvole delle capsule dei frutti indurite e bifide e infine semi con pareti radiali sottili e pareti tangenziali con diverse creste sinuose.[19]
Anche il calde 2 Diandrae è supportato fortemente. Le specie di questo gruppo sono caratterizzate da un ciclo biologico annuo con stature in genere basse, radici fibroso-carnose, foglie con ghiandole e semi a forma ovoide e pareti tangenziali lisce sovrastante uno strato reticolato a nido d'ape.[20]
Il clade 3 Nibora è "gruppo fratello" al clade Gratiola, "core" del genere. Le caratteristiche morfologiche condivise tra le specie di questo gruppo sono: spessi fusti succulenti con superfici glabre, radici fibroso-carnose, pedicelli corti e morbidi, capsule con forme globose a pareti sottili e semi con forme cilindrico-lineari.[21]
Il clade 4 Gratiola è il "core" del genere e il gruppo più numeroso di specie. Al suo interno si possono individuare 7 sottocladi: Gratiola aurea, Gratiola officinalis, Gratiola peruviana, Gratiola nana, Gratiola pedunculata, Gratiola pubescens e Gratiola latifolia. Questi raggruppamenti non sono ancora risolti filogeneticamente per cui formano un ramo politotomico (diversi raggruppamenti sono stati fatti sulla condivisione di alcuni caratteri morfologici).[21]
Tabella di dettaglio del genere:[22]
| Clade | Subclade | Specie | Distribuzione geografica |
|---|---|---|---|
| Clade 1 "Sophronanthe" | G. pilosa G. hispida | Stati Uniti | |
| Clade 2 "Diandrae" | G. flava G. neglecta G. floridana G. quartermaniae G. graniticola G. ebracteata G. heterosepala G. oresbia G. amphiantha | Nord America, Messico e Guatemala | |
| Clade 3 "Nibora" | G. virginiana G. japonica G. griffithii | America e Asia | |
| Clade 4 "Gratiola" | Gratiola peruviana | G. peruviana G. uliginosa G. bogotensis G. uruguayensis | Sud America |
| Gratiola latifolia | G. latifolia G. sexdentata G. nana (alcune sottospecie) | Australia, Tasmania e Nuova Zelanda | |
| Gratiola pubescens | G. pubescens | Australia e Tasmania | |
| Gratiola nana | G. nana (alcune sottospecie) G. concinna | Tasmania e Nuova Zelanda | |
| Gratiola officinalis | G. officinalis G. linifolia | Eurasia | |
| Gratiola aurea | G. aurea G. viscidula G. brevifolia G. ramosa | Nord America | |
| Gratiola peduncolata | G. pedunculata G. pumilo | Australasia |
Nota: nella tabella precedente non è inserita la specie Gratiola mauretanica recentemente ritrovata.
Lista delle specie
modificaPer questo genere sono riconosciute valide le seguenti specie:[1]
- Gratiola amphiantha D.Estes & R.L.Small, 2008
- Gratiola aurea Pursh, 1813
- Gratiola bogotensis Cortés ex Pennell, 1920
- Gratiola brevifolia Raf., 1833
- Gratiola concinna Colenso, 1887 (1)
- Gratiola ebracteata Benth. ex A.DC., 1846
- Gratiola flava Leavenw. ex Pennell, 1921
- Gratiola floridana Nutt., 1834
- Gratiola graniticola D.Estes, 2007
- Gratiola griffithii Hook.f., 1884
- Gratiola heterosepala H.Mason & Bacigal., 1954
- Gratiola hispida (Benth. ex Lindl.) Pollard, 1897
- Gratiola japonica Miq., 1865
- Gratiola latifolia R.Br., 1810 (2)
- Gratiola linifolia Vahl, 1804
- Gratiola mauretanica (Emb. & Maire) I.Soriano & T.Romero, 2008
- Gratiola nana Benth., 1846
- Gratiola neglecta Torr., 1819
- Gratiola officinalis L., 1753
- Gratiola oresbia B.L.Rob., 1909
- Gratiola pedunculata R.Br., 1810
- Gratiola peruviana L., 1753
- Gratiola pilosa Michx., 1803
- Gratiola pubescens R.Br., 1810
- Gratiola pumilo F.Muell., 1852
- Gratiola quartermaniae D.Estes, 2007
- Gratiola ramosa Walter, 1788
- Gratiola sexdendata A.Cunn., 1838
- Gratiola uliginosa (Phil.) F.Phil., 1881 (3)
- Gratiola virginiana L., 1753
- Gratiola viscidula Pennell, 1919
- Gratiola uruguayensis Herter and Melchior, 1939
Note:
- (1) la specie G. concinna[22] da alcune checklist è considerata sinonimo di G. nana.[23]
- (2) la specie G. latifolia[22] da alcune checklist è considerata sinonimo di G. peruviana.[24]
- (3) la specie G. uliginosa[22] da alcune checklist è considerata sinonimo di Fonkia uliginosa.[25]
Specie spontanee dell'Europa
modificaNell'areale europeo e del Mediterraneo sono presenti le seguenti specie:[26]
- Gratiola linifolia Vahl, 1804 - Distribuzione: Penisola Iberica e Marocco
- Gratiola neglecta Torr., 1819 - Distribuzione: Finlandia
- Gratiola officinalis L., 1753 - Distribuzione: Europa centrale e meridionale dalla Penisola Iberica alla Russia compresa l'Anatolia
Specie spontanee italiane
modificaUna sola specie di questo genere è presente sul territorio italiano:[9]
- Gratiola officinalis L., 1753 - Graziola officinale: l'altezza massima è di 5 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Circumboreale o anche Eurasiatico; l'habitat tipico sono i prati umidi e le palustri, ma anche le rive dei corsi d'acqua.; la distribuzione sul territorio italiano è completa fino ad una altitudine di 800 m s.l.m..
Note
modifica- ^ a b c (EN) Gratiola, in The Plant List. URL consultato il 6 luglio 2018.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 22 febbraio 2017.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 184.
- ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 6 luglio 2018.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 6 luglio 2018.
- ^ a b c d e Kadereit 2004, pag. 385.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 493.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 852.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 524.
- ^ a b Motta 1960, Vol. 2 - pag. 363.
- ^ a b AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004, p. 184.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 6 luglio 2018.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 522.
- ^ a b Estes 2008, Abstract.
- ^ a b Olmstead 2012.
- ^ a b c Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
- ^ Albach et al 2005.
- ^ Estes 2008, pag. 96.
- ^ Estes 2008, pag. 97.
- ^ a b Estes 2008, pag. 100.
- ^ a b c d Estes 2008, pag. 16.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-2831828/. URL consultato l'8 luglio 2018.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-2831867. URL consultato l'8 luglio 2018.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-2831948. URL consultato l'8 luglio 2018.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'8 luglio 2018.
Bibliografia
modifica- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume secondo, Bologna, Edagricole, 1982, pag.541, ISBN 978-88-206-2312-8.
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960.
- D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina., Bologna, Zanichelli, 2004.
- Larry D.Estes, Systematics ofGratiola(Plantaginaceae), in University of Tennessee, Knoxville Trace: Tennessee Research and Creative Exchange, 2008.
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