Utente:Veromara92/Sandbox
| Testudines | |
|---|---|
 Kunstformen der Natur, Ernst Haeckel 1904 | |
| Intervallo geologico | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Sottoregno | Eumetazoa |
| Superphylum | Deuterostomia |
| Phylum | Chordata |
| Subphylum | Vertebrata |
| Infraphylum | Gnathostomata |
| Superclasse | Tetrapoda |
| Classe | Reptilia |
| Sottoclasse | Anapsida |
| Ordine | Testudines Linnaeus, 1758 |
| Sinonimi | |
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Chelonia | |
| Sottordini | |
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tartarughe marine tartarughe terrestri | |
«La tartaruga disse a Zeus: "Voglio una casa tutta per me, in modo che vi possa entrare solo chi dico io!". Zeus rispose: "Avrai una casa tutta tua, ma ci potrai entrare solo tu!"»
L'ordine Testudines Linnaeus, 1758 o Chelonia comprende rettili comunemente noti come tartarughe o testuggini.
Più precisamente il termine tartaruga indica le tartarughe acquatiche (siano esse d'acqua dolce – come ad esempio gli Emydidae, con membrane di pelle tra gli artigli – o marine – con arti trasformati in pinne), carnivore e con carapace dal profilo basso; mentre si dice testuggine (dal latino testudo) qualunque specie sia adattata alla vita terrestre, erbivora, con possenti artigli e con carapace (generalmente) rialzato.
Descrizione modifica
Le tartarughe possono essere di varie dimensioni: dai pochi centimetri ai 3 metri, e possono pesare fino a 750 chili[senza fonte]. Esse sono dotate di un guscio protettivo molto resistente: la parte superiore di questa "corazza" prende il nome di "carapace", mentre la parte inferiore prende il nome di "piastrone". Le tessere di carapace e piastrone sono chiamati scuti.
Esistono diverse specie adattate per diversi ambienti, per i fiumi e laghi (come la Emys orbicularis), per i mari (come la Caretta caretta) per la terra (come la Testudo hermanni).
Biologia modifica
Le specie acquatiche sono prevalentemente onnivore, per lo più carnivore da giovani e con la crescita preferiscono i vegetali, si alimentano di pesce, lattuga, frutti di bosco (che non fermentano a differenza degli altri frutti durante la digestione), riescono a raggiungere gli 8 km/h, mentre le terrestri sono più erbivore con una dieta che varia dalla frutta ai cactus e riescono a raggiungere a malapena i 100 m/h (0,1 km/h, 3 cm/s).
Distribuzione e habitat modifica
I testudinati sono diffusi in tutti i continenti e in tutti gli oceani eccetto in Artide e Antartide. 7 specie sono tartarughe marine, 241 specie sono tartarughe d'acqua dolce e infine 45 specie sono testuggini.[1]
Tassonomia modifica
Si ritiene che le prime proto-tartarughe siano comparse nel periodo tardo Triassico dell’era mesozoica, circa 220 milioni di anni fa; il loro guscio, che è rimasto una parte della struttura corporea straordinariamente stabile, sembra essersi evoluto da estensioni ossee della colonna vertebrale e delle costole che si sono espanse e sono cresciute insieme per formare un guscio completo, in grado di offrire protezione ad ogni stadio evolutivo (anche quando la componente ossea del guscio non era ancora completa). Questa ipotesi è supportata da fossili della tartaruga d’acqua dolce Odontochelys semitestacea, o “tartaruga dentata con guscio a metà” del tardo Triassico, trovata vicino Guangling, nella Cina sud-occidentale. Odontochelys presenta un piastrone completamente osseo e un carapace incompleto, simile ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale di una tartaruga[2] . Prima di questa scoperta, l’antenato fossile più antico allora conosciuto (Proganochelys) era terrestre e possedeva un guscio completo, a prova dell’assenza di evoluzione di questa struttura anatomica. Per la fine del Giurassico le tartarughe avevano già subito un’ampia radiazione, e la loro storia diventa facile da asserire sulla base dei reperti fossili.
La loro esatta genealogia è stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un’antica classe di Anapsidi, che includeva gruppi come i Procolophonoidea, i Millerettidae, i Protorothyrididae, Pareiasauridae (tutti estinti nel Permiano o nel Triassico)[3]. Più recentemente studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei Diapsidi, più vicine agli Squamata che agli Achrosauria[4] . Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all’interno degli Achrosauria[5] o, più comunemente, come sister group di quelli ancora esistenti [6][7][8][9]; alcune analisi condotte da Lyson et al (2012) pongono invece le tartarughe come sister group dei lepidosauri.[10] Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del cladogramma. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito è ancora lontano dall’essere concluso[4][6] . La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata da Wang et al. nel 2013. Usando il genoma parziale di Chelonia mydas e Pelodiscus sinesi, il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilità il sister group di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all’interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.
Recentemente Field et al. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta da Lyson et al., che si basava su miRNAs apparentemente sinapomorfici. I miRNAs sono molecole di DNA non codificante considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata. Field et al. sostengono che l’errore che ha portato Lyson et al. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell’albero filogenetico). Una recente classificazione dei criteri di annotazione dei miRNAs, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate da Lyson come sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri. Field e collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNAs della tartaruga Chrysemys picta e successivo confronto con i repertori di Python bivittatus, Alligator mississipiensis e Columba livia, hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNAs bona fide (che soddisfano, cioè, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l’analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNAs supportano più la relazione tartarughe/ acrosauri che non l’affinità tartarughe/lepidosauri.[11]
Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo è il Proganochelys, originario del tardo Triassico. Questo genere già possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era ancora in grado di ritrarre la testa all’interno del guscio e presentava una lunga coda dotata di spine e clavata.
Classificazione delle tartarughe e loro filogenesi interna modifica
Le tartarughe vengono suddivise in due sottordini tuttora esistenti: le Cryptodira e le Pleurodira. Le Cryptodira sono il gruppo più numeroso e includono tartarughe marine, le tartarughe terrestri e la maggior parte delle tartarughe d’acqua dolce. Le Pleurodira sono perlopiù tartarughe d’acqua dolce.
Sottordine Cryptodira
- Famiglia Chelydridae Gray, 1831
- Superfamiglia Testudinoidea
- Famiglia Testudinidae Batsch, 1788
- Famiglia Geoemydidae Theobald, 1868
- Famiglia Emydidae Rafinesque, 1815
- Famiglia Platysternidae Gray, 1869
- Superfamiglia Trionychoidea
- Famiglia Carettochelyidae Boulenger, 1887
- Famiglia Trionychidae Fitzinger, 1826
- Superfamiglia Kinosternoidea
- Famiglia Dermatemydidae Gray, 1870
- Famiglia Kinosternidae Agassiz, 1857
- Superfamiglia Chelonioidea
- Famiglia Cheloniidae Oppel, 1811
- Famiglia Dermochelyidae Gray, 1825
Sottordine Pleurodira
- Famiglia Chelidae Gray, 1825
- Superfamiglia Pelomedusoidea
- Famiglia Pelomedusidae Cope, 1868
- Famiglia Podocnemididae Cope, 1868
Sottordine † Paracryptodira
- Famiglia † Baenidae Cope, 1882
- Incertae sedis
- † Angolachelys
- † Berruchelus
- † Borealochelys
- † Camerochelys
- † Chelycarapookus
- † Compsemys
- † Eurysternum
- † Hongkongochelys
- † Hoyasemys
- † Liaochelys
- † Manchurochelys
- † Salasemys
- † Sandownia
- † Sinemys
- † Solemydidae
- † Uluops
- † Wuguia
- † Xinjiangchelyidae
Sottordine † Proganochelydia
- Famiglia † Proganochelyidae Baur, 1887
- Famiglia † Proterochersidae Nopcsa, 1928
Filogenesi modifica
Field et al., 2014 modifica
Cladogramma ricavato dal lavoro di Field et al.[12].
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Thomson e Shaffer, 2010 modifica
Cladogramma ricavato dal lavoro di Thomson e Shaffer[13].
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Guillon et al., 2012 modifica
Cladogramma ricavato dal lavoro di Guillon et al.[14].
| Testudines |
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Famiglie modifica
Le seguenti liste riportano le famiglie, il lor nome latino, la data in cui tali specie sono state formalmente descritte e classificate e il nome binomiale di ciascuna specie; il numero di generi relativi ad ogni famiglia; il nome volgare; un esempio di specie e un'immagine di esempio.
| Cryptodira – 11 famiglie, 74 generi con un totale di 200 specie | ||||
| Famiglia[15] | Genere[16] | Nome comune | Specie d'esempio | Immagine d'esempio |
|---|---|---|---|---|
| Carettochelyidae Boulenger, 1887 |
1 | Tartaruga naso di porcello | Carettochelys insculpta | 
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| Cheloniidae Oppel, 1811 |
5 | Tartaruga verde | Chelonia mydas | 
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| Chelydridae Gray, 1831 |
2 | Tartaruga alligatore | Macrochelys temminckii | 
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| Dermatemydidae Gray, 1870 |
1 | Dermatemide di fiume | Dermatemys mawii | 
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| Dermochelyidae Fitzinger, 1843 |
1 | Tartaruga liuto | Dermochelys coriacea | 
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| Emydidae Rafinesque, 1815 |
12 | Tartarughe d'acqua dolce | Trachemys scripta elegans | 
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| Geoemydidae Theobald, 1868 |
24 | Tartaruga scatola asiatica | Cuora amboinensis | 
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| Kinosternidae Agassiz, 1857 |
4 | Tartaruga di muschio e di fango | Sternotherus odoratus | 
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| Platysternidae Gray, 1869 |
1 | Tartaruga dalla testa grande | Platysternon megacephalum | 
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| Testudinidae Batsch, 1788 |
12 | Testuggini | Geochelone gigantea | 
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| Trionychidae Fitzinger, 1826 |
14 | Tartaruga dal guscio molle | Apalone spinifera | 
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| Pleurodira – 3 famiglie, 16 generi su un totale di 60 specie | ||||
| Famiglia | Genere | Nome comune | Specie d'esempio | Immagine d'esempio |
| Chelidae Gray, 1831 |
15 | Tartaruga collo di serpente Austro-americana | Chelodina longicollis | 
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| Pelomedusidae Cope, 1868 |
2 | Tartaruga collo di serpente Afro-americana | Pelomedusa subrufa | 
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| Podocnemididae Gray, 1869 |
3 | Tartaruga dal collo laterale del Madagascar | Erymnochelys madagascariensis | 
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Alcune specie modifica
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Mitologia modifica
Nel Kurmapurana, un mito cosmogonico (purana, storia antica), la tartaruga, kurma, rappresenta il mondo: il cielo è la sua corazza ricurva, il corpo la terra.
Creata dal demiurgo Prajapati, divenne poi un avatar di Viṣṇu.
Curiosità modifica
- La Tartaruga dello Yangtze, una delle specie dette dal guscio molle, è ridotta a soli 4 esemplari viventi, di cui una sola femmina. Fino ad ora i tentativi di farli riprodurre non hanno dato risultati positivi.
- La tartaruga alligatore (Macrochelys temminckii) ha un'escrescenza rosa sulla lingua a forma di verme che usa per cacciare pesce.
- Esistono delle tartarughe giganti: le più conosciute sono quelle delle Galapagos e delle Seychelles. Rimangono circa 15000 esemplari di esse. In media sono lunghe dai 2 ai 3 metri, alte 1 m e pesano più di 200 kg.
- In realtà la distinzione tra tartarughe e testuggini non ha molto valore scientifico. Infatti tale distinzione può variare a seconda del posto, ad esempio in America si tende a chiamare testuggini gli esemplari di terra e d'acqua dolce, mentre le "vere" tartarughe sarebbero solo quelle marine, in Inghilterra invece si tende a chiamare tartarughe quelle acquatiche (di mare e non) e testuggini quelle di terra. Inoltre esiste anche un altro termine ovvero Terrapene (Terrapin in inglese), non molto usato in Italia ma che in altre parti del mondo indica determinate specie di tartarughe d'acqua dolce.
Note modifica
- ^ Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt, L'enciclopedia degli animali, Areagrouop Media, Milano, 2005
- ^ Chun Li, Xiao-Chun Wu e Olivier Rieppel, An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China, in Nature, vol. 456, n. 7221, 1º gennaio 2008, DOI:10.1038/nature07533.
- ^ Introduction to Procolophonoidea, su www.ucmp.berkeley.edu. URL consultato il 23 luglio 2015.
- ^ a b (EN) O. Rieppel e M. deBraga, Turtles as diapsid reptiles, in Nature, vol. 384, n. 6608, 5 dicembre 1996, pp. 453-455, DOI:10.1038/384453a0. URL consultato il 23 luglio 2015.
- ^ Hideyuki Mannen e Steven S. -L. Li, Molecular Evidence for a Clade of Turtles, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 13, n. 1, 1º ottobre 1999, pp. 144-148, DOI:10.1006/mpev.1999.0640. URL consultato il 23 luglio 2015.
- ^ a b (EN) Rafael Zardoya e Axel Meyer, Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 95, n. 24, 24 novembre 1998, pp. 14226-14231, DOI:10.1073/pnas.95.24.14226. URL consultato il 23 luglio 2015.
- ^ (EN) Naoyuki Iwabe, Yuichiro Hara e Yoshinori Kumazawa, Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins, in Molecular Biology and Evolution, vol. 22, n. 4, 1º aprile 2005, pp. 810-813, DOI:10.1093/molbev/msi075. URL consultato il 23 luglio 2015.
- ^ Jonas Roos, Ramesh K. Aggarwal e Axel Janke, Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 45, n. 2, 1º novembre 2007, pp. 663-673, DOI:10.1016/j.ympev.2007.06.018. URL consultato il 23 luglio 2015.
- ^ Y. Katsu, E.L. Braun e L.J. Guillette, From Reptilian Phylogenomics to Reptilian Genomes: Analyses of c-Jun and DJ-1 Proto-Oncogenes, in Cytogenetic and Genome Research, vol. 127, n. 2-4, 1º gennaio 2009, DOI:10.1159/000297715. URL consultato il 23 luglio 2015.
- ^ (EN) Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling e Alysha M. Heimberg, MicroRNAs support a turtle + lizard clade, in Biology Letters, vol. 8, n. 1, 23 febbraio 2012, pp. 104-107, DOI:10.1098/rsbl.2011.0477. URL consultato il 23 luglio 2015.
- ^ Daniel J. Field, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King, Davide Pisani, Tyler R. Lyson, and Kevin J. Peterson, Toward consilience in reptile phylogeny: microRNAs support an archosaur, not a lepidosaur affinity for turtles, in Evol Dev.2014, vol. 16, n. 4.
- ^ Field, Gauthier, King, et al., Toward consilience in reptile phylogeny: miRNAs support an archosaur, not lepidosaur, affinity for turtles, Evol Dev, 2014
- ^ Sparse Supermatrices for Phylogenetic Inference: Taxonomy, Alignment, Rogue Taxa, and the Phylogeny of Living Turtles (PDF), in Systematic Biology, vol. 59, n. 1, 2010, pp. 42–58, DOI:10.1093/sysbio/syp075.
- ^ Guillon, Gury, Hulin, Girondot, A large phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data, Zoology, 2012
- ^ emys.geo.orst.edu, http://emys.geo.orst.edu/collection/fam/family_page.html.
- ^ John B. Iverson, A. Jon Kimerling, A. Ross Kiester, List of Genera, su emys.geo.orst.edu, Terra Cognita Laboratory, Geosciences Department of Oregon State University. URL consultato il 26 June 2010.
Bibliografia modifica
Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt, L'enciclopedia degli animali, Areagroup Media, Milano, 2005.
Voci correlate modifica
Altri progetti modifica
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Collegamenti esterni modifica
- TartaPortal - Forum Tartarughe
- Il Portale delle Tartarughe (ITA-ENG-FRA-ESP)
- IlMondoDelleTartarughe
- Speciale Tartarughe
- (EN) Turtles of the World
- (EN) Chelonia
- (ES) Infotortuga
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[[Categoria:Cheloni]] [[Categoria:Taxa classificati da Linneo]]