Testudines

ordine di rettili
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Testudines
Haeckel Chelonia.jpg
Kunstformen der Natur, Ernst Haeckel 1904
Intervallo geologico
Triassico superiore - recente
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
Classe Reptilia
Sottoclasse Anapsida
Ordine Testudines
Linnaeus, 1758
Sinonimi

Chelonia

Sottordini

World.distribution.testudines.1.png

     tartarughe marine

     tartarughe terrestri

« La tartaruga disse a Zeus: "Voglio una casa tutta per me, in modo che vi possa entrare solo chi dico io!". Zeus rispose: "Avrai una casa tutta tua, ma ci potrai entrare solo tu!" »

(Esopo)

L'ordine Testudines Linnaeus, 1758 o Chelonia comprende rettili comunemente noti come tartarughe e testuggini. Nel linguaggio comune, il termine tartaruga indica entrambe le categorie, ma, nello specifico, le tartarughe sono, d'acqua dolce – come ad esempio gli Emydidae, con membrane di pelle tra gli artigli – o marine – con arti trasformati in pinne, carnivore e con carapace dal profilo basso; mentre le testuggini (dal latino testudo) sono, qualunque specie si sia adattata alla vita terrestre, erbivora con possenti artigli e con carapace (generalmente) rialzato.

In realtà tale distinzione è priva di valenza tassonomica non essendoci filogeneticamente tale distinzione.

Indice

DescrizioneModifica

Le tartarughe possono essere di varie dimensioni: dai pochi centimetri delle specie più piccole da 3-4 cm, fino ai 2,2 m delle specie più grandi. Il maggiore peso è intorno ai 700 kg appartenente alla tartaruga Dermochelys coriacea. Esse sono dotate di un guscio protettivo molto resistente: la parte superiore di questa "corazza" prende il nome di "carapace", mentre la parte inferiore prende il nome di "piastrone". Le tessere di carapace e piastrone sono chiamati scuti. Esistono diverse specie adattate per diversi ambienti, per i fiumi e laghi (come la Emys orbicularis), per i mari (come la Caretta caretta) per la terra (come la Testudo hermanni).

BiologiaModifica

Le specie acquatiche sono prevalentemente onnivore, per lo più carnivore da giovani e con la crescita preferiscono i vegetali, si alimentano di pesce, lattuga, frutti di bosco (che non fermentano a differenza degli altri frutti durante la digestione), riescono a raggiungere gli 8 km/h, mentre le terrestri sono più erbivore con una dieta che varia dalla frutta ai cactus e riescono a raggiungere a malapena i 100 m/h (0,1 km/h, 3 cm/s).

Distribuzione e habitatModifica

Le specie dell'ordine Testudines sono presenti in tutti i continenti eccetto l'Antartide; la maggiore biodiversità si concentra nelle regioni tropicali e subtropicali, ma un discreto numero di specie è presente anche nelle zone temperate.

Popolano une grande varietà di habitat differenti. 7 specie sono tartarughe marine, 241 specie sono tartarughe d'acqua dolce e infine 45 specie sono testuggini terrestri.[1]

TassonomiaModifica

Si ritiene che le prime proto-tartarughe siano comparse nel periodo tardo Triassico dell'era mesozoica, circa 220 milioni di anni fa; il loro guscio, che è rimasto una parte della struttura corporea straordinariamente stabile, sembra essersi evoluto da estensioni ossee della colonna vertebrale  e delle costole che si sono espanse e sono cresciute insieme per formare un guscio completo, in grado di offrire protezione ad ogni stadio evolutivo (anche quando la componente ossea del guscio non era completa). Questa ipotesi è supportata da fossili della tartaruga d'acqua dolce Odontochelys semitestacea, o “tartaruga dentata con guscio a metà” del tardo Triassico, trovata vicino Guangling, nella Cina sud-occidentale. Odontochelys presenta un piastrone completamente osseo e un carapace incompleto, simile ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale di una tartaruga.[2] Prima di questa scoperta, l'antenato fossile più antico allora conosciuto (Proganochelys) era terrestre e possedeva un guscio completo, a prova dell'assenza di evoluzione di questa struttura anatomica. Per la fine del Giurassico le tartarughe avevano già subito un'ampia radiazione, e la loro storia diventa facile da asserire sulla base dei reperti fossili.

La loro esatta genealogia è stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un'antica classe di Anapsidi, che includeva gruppi come i Procolophonoidea, i Millerettidae, i Protorothyrididae, Pareiasauridae (tutti estinti nel Permiano o nel Triassico)[3]. In seguito studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei Diapsidi, più vicine agli Squamata che agli Achrosauria.[4] Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all'interno degli Achrosauria[5] o, più comunemente, come sister group di quelli ancora esistenti [6][7][8][9]; alcune analisi condotte da Lyson et al (2012) pongono invece le tartarughe come sister group dei lepidosauri.[10] Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del cladogramma. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito è ancora lontano dall'essere concluso.[4][6] La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata da Wang et al. nel 2013. Usando il genoma parziale di Chelonia mydas e Pelodiscus sinesi, il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilità il sister group di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all'interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.  

Recentemente Field et al. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta da Lyson et al., che si basava su miRNAs apparentemente sinapomorfici. I miRNAs sono molecole di DNA non codificante considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata. Field et al. sostengono che l'errore che ha portato Lyson et al. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell'albero filogenetico). Una classificazione dei criteri di annotazione dei miRNAs, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate da Lyson come sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri. Field e collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNAs della tartaruga Chrysemys picta e successivo confronto con i repertori di Python bivittatus, Alligator mississippiensis e Columba livia, hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNAs bona fide (che soddisfano, cioè, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l'analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNAs supportano più la relazione tartarughe/ acrosauri che non l'affinità tartarughe/lepidosauri.[11]

Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo è il Proganochelys, originario del tardo Triassico. Questo genere già possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era in grado di ritrarre la testa all'interno del guscio e presentava  una lunga coda dotata di spine e clavata. 

Classificazione delle tartarughe e loro filogenesi internaModifica

Le tartarughe vengono suddivise in due sottordini esistenti: le Cryptodira e le Pleurodira. Le Cryptodira sono il gruppo più numeroso e includono tartarughe marine, le tartarughe terrestri e la maggior parte delle tartarughe d'acqua dolce. Le Pleurodira sono perlopiù tartarughe d'acqua dolce.

Sottordine Cryptodira

  • Superfamiglia Testudinoidea
  • Superfamiglia Trionychoidea
  • Superfamiglia Kinosternoidea

Sottordine Pleurodira

  • Superfamiglia Pelomedusoidea

Sottordine † Paracryptodira

Sottordine † Proganochelydia

FilogenesiModifica

Cladogramma ricavato dal lavoro di Thomson e Shaffer (2010)[12] e Guillon et al. (2012)[13].

 
Pleurodira
Pelomedusoides
Pelomedusidae
 

Pelusios 


 

Pelomedusa 



Podocnemididae
 

Erymnochelys


 
 

Peltocephalus 


 

Podocnemis





Cheloides: Chelidae
Chelodininae
 
 

Pseudemydura


 

Chelodina 



 
 
 

Elusor


 

Flaviemys



 
 
 

Rheodytes


 

Elseya



 
 

Emydura 


 

Myuchelys






 
Hydromedusinae
 

Hydromedusa 



Chelinae
 

?Rhinemys


 

Chelus 


 
 

Mesoclemmys


 
 

Phrynops


 
 

Platemys


 

Acanthochelys









Cryptodira
Trionychia
Carettochelyidae

Carettochelys


Trionychidae
Cyclanorbinae
 

Lissemys 


 
 

Cyclanorbis 


 

Cycloderma




Trionychinae
Trionychini
 

Trionyx


 
 

Pelochelys


 

Chitra 




 
 
 

Rafetus


 

Apalone 



Pelodiscini
 

Pelodiscus 


 
 

Palea


 
 

Dogania


 
 

Amyda


 

Nilssonia










Durocryptodira
Americhelydia
Chelydroidea
Chelydridae
 

Macroclemys 


 

Chelydra 



 
Dermatemydidae

Dermatemys 


Kinosternidae
Staurotypinae
 

Claudius


 

Staurotypus



Kinosterninae
 

Sternotherus


 

Kinosternon 






Chelonioidea
Dermochelyidae

Dermochelys 


Cheloniidae
 
 

Natator


 

Chelonia 



 
 

Eretmochelys 


 
 

Caretta


 

Lepidochelys







Testudinoidea
Emysternia
Platysternidae

Platysternon


Emydidae
Emydinae
 

?Actinemys


 

Glyptemys 


 

Emys [incl. Emydoidea] 


 
 

Clemmys 


 

Terrapene 




Deirochelyinae
 

Deirochelys 


 
 
 

Chrysemys


 

Pseudemys 



 
 

Trachemys 


 
 

Malaclemys 


 

Graptemys 








Testuguria
Testudinidae
Gopherinae
 

Manouria 


 

Gopherus 



Testunidinae
Testunidini
 

Malacochersus


 

Indotestudo


 

Testudo 



 
Pyxidini
 

Dipsochelys


 

Astrochelys 


 

Pyxis



 
 

Chersina 


 
 

Homopus 


 

Psammobates 




Geochelonini
 

Chelonoidis 


 

Kinixys


 

Geochelone 






Geoemydidae
Rhinoclemmyinae

Rhinoclemmys


Geoemydinae
 
 

Geoemyda


 

Siebenrockiella [incl. Panayanemys] 



 
 
 

Malayemys


 

Orlitia



 
 

Geoclemys


 
 

Morenia 


 
 

Kachuga [incl. Pangshura] 


 
 

Hardella


 

Batagur [incl. Callagur] 







 
 
 

Vijayachelys


 

Melanochelys



 
 
 

Mauremys [incl. Annamemys; Cathaiemys; Emmenia; Chinemys] 


 

Cuora [incl. Cistoclemmys] 



 
 
 

Leucocephalon


 

Sacalia



 
 

Heosemys 


 
 

Notochelys 


 

Cyclemys 














FamiglieModifica

Le seguenti liste riportano le famiglie, il loro nome latino, la data in cui tali specie sono state formalmente descritte e classificate e il nome binomiale di ciascuna specie; il numero di generi relativi ad ogni famiglia; il nome volgare; un esempio di specie e un'immagine di esempio.

Cryptodira – 11 famiglie, 74 generi con un totale di 200 specie
Famiglia[14] Genere[15] Nome comune Specie d'esempio Immagine d'esempio
Carettochelyidae
Boulenger, 1887
1 Tartaruga naso di porcello Carettochelys insculpta  
Cheloniidae
Oppel, 1811
5 Tartaruga verde Chelonia mydas  
Chelydridae
Gray, 1831
2 Tartaruga alligatore Macrochelys temminckii  
Dermatemydidae
Gray, 1870
1 Dermatemide di fiume Dermatemys mawii  
Dermochelyidae
Fitzinger, 1843
1 Tartaruga liuto Dermochelys coriacea  
Emydidae
Rafinesque, 1815
12 Tartarughe d'acqua dolce Trachemys scripta elegans  
Geoemydidae
Theobald, 1868
24 Tartaruga scatola asiatica Cuora amboinensis  
Kinosternidae
Agassiz, 1857
4 Tartaruga di muschio e di fango Sternotherus odoratus  
Platysternidae
Gray, 1869
1 Tartaruga dalla testa grande Platysternon megacephalum  
Testudinidae
Batsch, 1788
12 Testuggini Geochelone gigantea  
Trionychidae
Fitzinger, 1826
14 Tartaruga dal guscio molle Apalone spinifera  
Pleurodira – 3 famiglie, 16 generi su un totale di 60 specie
Famiglia Genere Nome comune Specie d'esempio Immagine d'esempio
Chelidae
Gray, 1831
15 Tartaruga collo di serpente Austro-americana Chelodina longicollis  
Pelomedusidae
Cope, 1868
2 Tartaruga collo di serpente Afro-americana Pelomedusa subrufa  
Podocnemididae
Gray, 1869
3 Tartaruga dal collo laterale del Madagascar Erymnochelys madagascariensis  

Alcune specieModifica

MitologiaModifica

Nel Kurmapurana, un mito cosmogonico (purana, storia antica), la tartaruga, kurma, rappresenta il mondo: il cielo è la sua corazza ricurva, il corpo la terra.
Creata dal demiurgo Prajapati, divenne poi un avatar di Viṣṇu.

CuriositàModifica

  • La Tartaruga dello Yangtze, una delle specie dette dal guscio molle, è ridotta a soli 4 esemplari viventi, di cui una sola femmina. Fino ad ora i tentativi di farli riprodurre non hanno dato risultati positivi.
  • La tartaruga alligatore (Macrochelys temminckii) ha un'escrescenza rosa sulla lingua a forma di verme che usa per cacciare pesce.
  • Esistono delle tartarughe giganti: le più conosciute sono quelle delle Galapagos e delle Seychelles. Rimangono circa 15000 esemplari di esse. In media sono lunghe dai 2 ai 3 metri, alte 1 m e pesano più di 200 kg.
  • In realtà la distinzione tra tartarughe e testuggini non ha molto valore scientifico. Infatti tale distinzione può variare a seconda del posto, ad esempio in America si tende a chiamare tartarughe gli esemplari di terra e d'acqua dolce, mentre le "vere" tartarughe sarebbero solo quelle marine, in Inghilterra invece si tende a chiamare tartarughe quelle acquatiche (di mare e non) e testuggini quelle di terra. Inoltre esiste anche un altro termine ovvero Terrapene (Terrapin in inglese), non molto usato in Italia ma che in altre parti del mondo indica determinate specie di tartarughe d'acqua dolce.

NoteModifica

  1. ^ Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt, L'enciclopedia degli animali, Areagrouop Media, Milano, 2005
  2. ^ Chun Li, Xiao-Chun Wu e Olivier Rieppel, An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China, in Nature, vol. 456, nº 7221, 1º gennaio 2008, DOI:10.1038/nature07533.
  3. ^ Introduction to Procolophonoidea, su www.ucmp.berkeley.edu. URL consultato il 23 luglio 2015.
  4. ^ a b (EN) O. Rieppel e M. deBraga, Turtles as diapsid reptiles, in Nature, vol. 384, nº 6608, 5 dicembre 1996, pp. 453-455, DOI:10.1038/384453a0. URL consultato il 23 luglio 2015.
  5. ^ Hideyuki Mannen e Steven S. -L. Li, Molecular Evidence for a Clade of Turtles, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 13, nº 1, 1º ottobre 1999, pp. 144-148, DOI:10.1006/mpev.1999.0640. URL consultato il 23 luglio 2015.
  6. ^ a b (EN) Rafael Zardoya e Axel Meyer, Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 95, nº 24, 24 novembre 1998, pp. 14226-14231, DOI:10.1073/pnas.95.24.14226. URL consultato il 23 luglio 2015.
  7. ^ (EN) Naoyuki Iwabe, Yuichiro Hara e Yoshinori Kumazawa, Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins, in Molecular Biology and Evolution, vol. 22, nº 4, 1º aprile 2005, pp. 810-813, DOI:10.1093/molbev/msi075. URL consultato il 23 luglio 2015.
  8. ^ Jonas Roos, Ramesh K. Aggarwal e Axel Janke, Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 45, nº 2, 1º novembre 2007, pp. 663-673, DOI:10.1016/j.ympev.2007.06.018. URL consultato il 23 luglio 2015.
  9. ^ Y. Katsu, E.L. Braun e L.J. Guillette, From Reptilian Phylogenomics to Reptilian Genomes: Analyses of c-Jun and DJ-1 Proto-Oncogenes, in Cytogenetic and Genome Research, vol. 127, 2-4, 1º gennaio 2009, DOI:10.1159/000297715. URL consultato il 23 luglio 2015.
  10. ^ (EN) Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling e Alysha M. Heimberg, MicroRNAs support a turtle + lizard clade, in Biology Letters, vol. 8, nº 1, 23 febbraio 2012, pp. 104-107, DOI:10.1098/rsbl.2011.0477. URL consultato il 23 luglio 2015.
  11. ^ Daniel J. Field, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King, Davide Pisani, Tyler R. Lyson, and Kevin J. Peterson, Toward consilience in reptile phylogeny: microRNAs support an archosaur, not a lepidosaur affinity for turtles, in Evol Dev.2014, vol. 16, nº 4.
  12. ^ Thomson, R.C. & Shaffer, H.B., Sparse Supermatrices for Phylogenetic Inference: Taxonomy, Alignment, Rogue Taxa, and the Phylogeny of Living Turtles (PDF), in Systematic Biology, vol. 59, nº 1, 2010, pp. 42–58, DOI:10.1093/sysbio/syp075. (archiviato dall'url originale il 21 novembre 2010).
  13. ^ Guillon, Gury, Hulin, Girondot, A large phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data, Zoology, 2012
  14. ^ John B. Iverson, A. Jon Kimerling, A. Ross Kiester, List of All Families, Terra Cognita Laboratory, Geosciences Department of Oregon State University. URL consultato il 26 giugno 2010.
  15. ^ John B. Iverson, A. Jon Kimerling, A. Ross Kiester, List of Genera, Terra Cognita Laboratory, Geosciences Department of Oregon State University. URL consultato il 26 giugno 2010.

BibliografiaModifica

Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt, L'enciclopedia degli animali, Areagroup Media, Milano, 2005.

Voci correlateModifica

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