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EtimologiaModifica

Il nome della superfamiglia si forma da quello del genere tipo della famiglia su cui essa si basa, Carposinidae, e cioè Carposina Herrich-Schäffer, 1853,[6] che a sua volta trae origine dal termine greco καρπός (carpós=frutto), con riferimento al fatto che queste falene allo stadio larvale attaccano alcune piante da frutto.[7]

DescrizioneModifica

I membri di questa superfamiglia sono falene eteroneure appartenenti ai Ditrysia, con taglia da piccola a media (10-50 mm) e abitudini principalmente notturne.[4][5][8]

Secondo Minet (1986),[9] le principali caratteristiche autapomorfiche sarebbero fondamentalmente due: 1) ala anteriore con "ciuffi" di scaglie sollevate sulla pagina superiore; 2) ala posteriore con un "pettine" cubitale (una sorta di frangia di scaglie piliformi disposte in prossimità della base della cubito). In alcuni gruppi il secondo carattere è presente solo nelle femmine o addirittura assente in entrambi i sessi.[4][5]

Un possibile carattere distintivo tra le due famiglie dei Carposinoidea è rappresentato dalla presenza di una venulazione alare pressoché completa nei Copromorphidae, mentre nei Carposinidae, che probabilmente si sono evoluti in un secondo tempo, è spesso più ridotta.[4][8]

Il processo anterolaterale sul II sternite è sovente allungato e ricurvo,[10] e la sua quasi completa assenza in taluni generi è da considerarsi un'evoluzione secondaria. L'edeago è munito di un coecum penis. Nella larva, di regola gli stigmi sono lievemente protrusi, e quelli sull'VIII somite addominale appaiono un po' più grandi e spostati verso la superficie dorsale.[8] Anche questi particolari anatomici potrebbero essere considerati autapomorfici per la superfamiglia.[4]

AdultoModifica

CapoModifica

Il capo presenta piccole scaglie frontali, non molto sollevate e tutte rivolte verso il basso, nonché ciuffi di scaglie più o meno sollevate ai lati del vertice.[4][5]

Gli ocelli possono essere presenti, ma mancano i chaetosemata.[4][5][8]

Nell'apparato boccale, i palpi mascellari presentano da uno a quattro articoli (solo tre nei Carposinidae). La spirotromba è presente e priva di scaglie. I palpi labiali sono sviluppati e diritti oppure rivolti verso l'alto.[4][5][8]

Le antenne sono di forma variabile, ma con lo scapo privo di un pecten.[4][5]

ToraceModifica

Nelle zampe, l'epifisi è presente e la formula degli speroni tibiali è 0-2-4; la metatibia può essere liscia oppure provvista di lunghe scaglie piliformi alquanto arruffate.[4][5][8]

Nell'ala anteriore, lo pterostigma è più o meno sviluppato a seconda del gruppo. La spinarea è sempre presente. Nella femmina, il frenulum è costituito di regola da due o tre setole. In alcuni casi tutte le nervature sono separate, ma talvolta, al contrario, si osserva la confluenza tra Rs2 ed Rs3, oppure tra Rs3 ed Rs4, o ancora tra M3 e CuA1. CuP può essere robusta e libera oppure fortemente ridotta, mentre 1A+2A presenta una breve biforcazione basale. Sono ben distinguibili i caratteristici "ciuffi" di scaglie sollevate. Nella cellula discale dei Copromorphidae, la chorda e la base di M sono assenti o vestigiali.[4][5][8][11][12][13]

Nell'ala posteriore, M3 e CuA1 possono essere unite completamente o solo parzialmente, oppure correre separate per tutta la propria lunghezza. CuP è sempre presente e ben definita. A ridosso della base di CuA, si osserva una sorta di "pettine", costituito da una frangia di scaglie piliformi. 1A+2A può mostrare una breve biforcazione basale, mentre 3A è presente.[4][5][8][11][12][13]

AddomeModifica

Nell'addome dei maschi si osserva una coppia di coremata, posti in prossimità del margine posteriore, talvolta situati anche nella parte anteriore.[4] Nei Copromorphidae, il secondo sternite non presenta scaglie nella parte anteriore.[8]

Nell'apparato genitale maschile l'uncus è ben sviluppato, e nei Copromorphidae può essere bifido. I socii sono assenti, mentre lo gnathos può essere presente e avere una struttura complessa e dentellata. Le valve possono essere semplici oppure alquanto allungate e ricurve. Il vinculum risulta privo di saccus. L'edeago presenta un coecum penis (alquanto allungato nei Carposinidae), e uno o più cornuti.[4][8]

Nel genitale femminile, l'ovopositore non appare allungato nei Copromorphidae, mentre può esserlo nei Carposinidae. Le apofisi posteriori sono più lunghe di quelle anteriori. Il ductus bursae è membranoso e il corpus bursae e provvisto di un signum.[5][11][12][13]

UovoModifica

L'uovo può essere sferico e giallastro, come nel caso di Carposina sasakii.[5][12]

LarvaModifica

Le larve possiedono di regola una cuticola densamente rivestita di spinule smussate, ma non si osserva la presenza di setole secondarie. A maturazione completa raggiungono solitamente i 10 mm nei Copromorphidae (ma alcune specie tropicali possono arrivare anche a 45 mm) e non superano i 12 mm nei Carposinidae (con punte di 30 mm nei tropici).[5][8][14]

CapoModifica

Il capo è ipognato oppure semiprognato.[4][5][8][14] Il frontoclipeo appare più allungato che largo. Sono presenti sei stemmata, di cui i primi cinque su un semicerchio e il sesto un po' più distante. Le setole anteriori A1, A2 ed A3 sono disposte a triangolo ottuso, con A2 più lontana dagli stemmata. Possono essere presenti setole rette da tubercoli, nonché processi ben sviluppati e articolati sul submento (bifidi nei Copromorphidae e semplici nei Carposinidae).[4][8][14] I suddetti processi variano considerevolmente a seconda del gruppo preso in considerazione, da semplici protuberanze non ramificate, fino a vere e proprie appendici con funzione non ancora chiarita; un'analisi più dettagliata ha rivelato, in alcune di queste strutture, la presenza di tessuto muscolare, sebbene potrebbero anche avere una funzione sensoriale o ghiandolare; resta valida l'ipotesi che possano essere in relazione funzionale con l'attività della filiera; probabilmente solo l'osservazione del comportamento degli esemplari in vita potrà risolvere la questione.[14]

ToraceModifica

Nel protorace, alquanto sviluppato, le setole laterali L sono due e si trovano sullo stesso pinaculum nei Carposinidae e in pochi generi di Copromorphidae, mentre sono retti da pinacula diversi negli altri casi. Gli spiracoli protoracici sono un po' più ingranditi.[4][8][14]

In entrambe le famiglie, la setola subventrale SV è singola sul meso- e metatorace.[8]

AddomeModifica

Nell'addome, nei primi otto segmenti, la setola laterale L2 è disposta anterodorsalmente rispetto a L1, ma non molto lontana da quest'ultima. La setola subdorsale SD1 è collocata anterodorsalmente (Copromorphidae), oppure dorsalmente (Carposinidae) rispetto agli spiracoli. La setola dorsale D1 è assente sul IX segmento nei Copromorphidae, ma presente nei Carposinidae.[8][14]

Nei Copromorphidae, il gruppo SV è a singola setola sui segmenti I, II, VIII e IX, a doppia setola sul VII e a tripla nei segmenti da III a VI.[8]

Nei Carposinidae, il gruppo SV è a singola setola nei segmenti VIII e IX, a doppia setola nei segmenti I e VII, a tripla setola nel segmento II e a quadrupla setola nei segmenti dal III al VI.[8]

L'VIII segmento può avere spiracoli più sviluppati e talvolta, nei Copromorphidae, posizionati su un tubercolo.[5][8][14]

Le pseudozampe non sono molto robuste, e nei Carposinidae hanno una lunghezza minore; sono presenti sui segmenti III-VI e X, con uncini disposti su un singolo ordine, benché in alcuni Copromorphidae siano parzialmente biseriali e disposti lungo un'ellisse incompleta.[4][5][8][14]

PupaModifica

La pupa è relativamente tozza e di tipo obtecto, con appendici fuse tra loro e col resto del corpo, ma possiede un tegumento fragile e traslucido, da cui si scorgono i profili del capo e del torace. Sul capo è presente una sutura epicraniale. Il labrum è ben sviluppato e fiancheggiato da lobi piliferi triangolari o più in generale dalle mandibole. I palpi mascellari sono ridotti, mentre quelli labiali sono esposti, così come i profemori. Il protorace è breve. I segmenti addominali V-VII (nel maschio) e V-VI (nella femmina) sono mobili. Non sono presenti spinule sulla superficie dei tergiti addominali. Il cremaster è rappresentato da gruppi di setole dall'estremità uncinata.[4][5][8][14]

BiologiaModifica

 
Danno provocato da una larva di Carposina scirrhosella

Ciclo biologicoModifica

La biologia di parecchie specie è poco conosciuta, tuttavia, in linea generale, gli adulti hanno principalmente abitudini notturne e durante il giorno restano in posizione di riposo, sulla corteccia delle piante o sulle pietre.[4][8]

Le uova sono deposte singolarmente sulla pianta nutrice.[5]

Le larve sono per la maggior parte minatrici fogliari o comunque si alimentano in zone nascoste, al riparo dai potenziali predatori, in mezzo a foglie unite tra loro, oppure sopra o dentro a un frutto. Alcune specie di Carposinidae provocano la formazione di cecidi.[4][5][8][14]

Alcune piante nutrici

L'impupamento può avvenire all'interno della galleria scavata dalla larva, oppure lontano dalla pianta nutrice, in un bozzolo di solito ricoperto con frammenti del detrito, sul terreno oppure all'interno di una fessura. Non si ha fuoriuscita della pupa dal bozzolo o dal riparo, prima dell'emersione dell'adulto.[4][5][8][14]

AlimentazioneModifica

Le larve appartenenti a questo taxon si alimentano su un gran numero di piante nutrici; va considerato che in alcuni casi una specie può essere marcatamente polifaga e attaccare i vari membri di un unico genere vegetale, o anche di generi differenti. La lista riportata qui sotto non ha pertanto pretese di completezza. Tra le piante ospite, ricordiamo, a titolo di esempio:[4][5][8][14][15][16]

ParassitoidismoModifica

Sono noti fenomeni di parassitoidismo sulle larve dei Carposinoidea, effettuato da diverse specie di imenotteri appartenenti alle superfamiglie Chalcidoidea e Ichneumonoidea; tra queste citiamo:[17][18]

Rilevanza economicaModifica

La specie Carposina sasakii (Carposinidae) rappresenta una seria avversità per meli e peschi in Giappone, in Cina e negli Stati Uniti d'America.[5][13][14] Nella lotta biologica sono stati utilizzati, oltre ad alcuni dei già citati parassitoidi (vedi paragrafo), anche dei nematodi entomopatogeni quali Steinernema carpocapsae e Steinernema feltiae, già utilizzati per il controllo di altre avversità delle piante da frutto e ornamentali.[19]

Sporadicamente sono stati anche riportati danni alle coltivazioni di mandorlo ad opera di Bondia comonana (Carposinidae); le contromisure in questo caso hanno visto l'utilizzo di insetticidi appartenenti al gruppo dei carbammati, come ad esempio il Carbaryl (1-naftil-metilcarbamato).[12][14][20][21]

Distribuzione e habitatModifica

 
L'ecozona indomalese ha la maggior ricchezza in specie tra i Carposinoidea

Il taxon è cosmopolita, con una ricchezza in specie molto più consistente nelle ecozone indomalese ed australasiana.[4][5][8]

L'habitat è rappresentato da zone verdi, boschi e foreste, a partire dalle fasce temperate fino a quella tropicale.[5]

TassonomiaModifica

Carposinoidea Walsingham, 1897 - Trans. ent. Soc. Lond. 1897(1): 59[1] - genere tipo: Carposina Herrich-Schäffer, 1853 - Syst. Bearb. Schmett. 5: 10.[6]

Si fa qui riferimento al genere tipo Carposina, determinato da Fletcher & Nye nel 1991.[22] In precedenza, nel 1897, Walsingham aveva indicato impropriamente il genere Autogriphus.[1]

In passato (e.g. in Stehr, 1987),[14] venivano ascritte tra i Copromorphoidea, oltre a Copromorphidae e Carposinidae, anche altre famiglie quali Alucitidae, Epermeniidae e Glyphipterigidae, in seguito inserite in altre superfamiglie;[4] il nome Copromorphoidea Meyrick, 1905 è da considerarsi un sinonimo di Carposinoidea, poiché quest'ultimo, sebbene introdotto da Diakonoff nel 1961[23] come nome di superfamiglia, e utilizzato in diversi studi prima del 2000, tuttavia è attribuibile a Walsingham (che lo usò come "Carposinae" nel 1897),[1] quale autore del nome della sottofamiglia su cui si basa.[2]

Famiglie e generiModifica

La superfamiglia si compone di due famiglie per un totale di 50 generi e 352 specie, diffuse in tutti i continenti:[3][4][5][24]

È controversa l'appartenenza del genere aberrante Isonomeutis ai Copromorphidae, considerando una serie di caratteristiche che lo differenziano rispetto a tutti gli altri; tra queste possiamo citare la larva predatrice che si nutre di Coccoidea Margarodidae (Hemiptera), l'edeago privo di coecum, il gruppo L con tre setole sul protorace, la diversa struttura del II sternite addominale e del submento; potrebbe trattarsi di una errata collocazione oppure di un taxon evolutosi come sister group rispetto a tutti gli altri Copromorphidae.[4]

Il genere Phaulophara Turner, 1916, in precedenza incluso nei Copromorphidae,[27] fu spostato negli Psychidae da Robinson & Nielsen nel 1993, quale sinonimo di Napecoetes;[28] tuttavia, secondo il parere di Sobczyk (2011), la specie tipo Phaulophara belogramma Turner, 1916, potrebbe essere un Copromorphidae.[29]

Nell'attesa che si rendano disponibili dati più certi, non viene qui riportato tra i Carposinoidea il genere Araeolepia Walsingham, 1881, di collocazione controversa e solitamente incluso nei Plutellidae, benché Sohn (2016) abbia suggerito una possibile appartenenza ai Copromorphidae.[30]

SinonimiModifica

È stato riportato un solo sinonimo:[2]

FilogenesiModifica

Qui sotto è mostrato un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Kristensen nel 1999 (il nome utilizzato per la superfamiglia è ancora Copromorphoidea):[4]


  Ditrysia  

Simaethistoidea

Tineoidea  

Gracillarioidea  

Yponomeutoidea  

Gelechioidea  

     Apoditrysia  

Galacticoidea

Zygenoidea/Cossoidea/Sesioidea      

Choreutoidea  

Tortricoidea  

Urodoidea  

Schreckensteinioidea  

Epermenioidea  

Alucitoidea/Pterophoroidea    

     Obtectomera  

Whalleyanoidea

Immoidea  

Copromorphoidea  

Hyblaeoidea  

Pyraloidea  

Thyridoidea  

Macrolepidoptera  

Di seguito viene invece riportato un albero filogenetico ricavato dallo studio di Heikkila et al. (2015),[31] successivo al cambio di nome stabilito da Van Nieukerken et al. (2011):[2]


  Obtectomera  

Alucitoidea  

Epermenioidea  

  Carposinoidea  
  Copromorphidae  

Phycomorpha metachrysa

Copromorpha sp.

  Carposinidae  

Heterocrossa iophaea

Carposina sp.  

Heterocrossa eriphylla

Sosineura mimica

Gelechioidea  

Altre superfamiglie  

Alcune specieModifica

ConservazioneModifica

Nessuna specie appartenente a questa superfamiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.[32]

NoteModifica

  1. ^ a b c d e (EN) Walsingham, T., Western Equatorial African Micro-lepidoptera (PDF), in Transactions of the entomological Society of London, vol. 1897, nº 1, Londra, The Society, 9 aprile 1897, p. 59, ISSN 0035-8894 (WC · ACNP), LCCN sn88024445, OCLC 5156748789. URL consultato il 10 maggio 2017.
  2. ^ a b c d (EN) van Nieukerken, E. J., Kaila, L., Kitching, I. J., Kristensen, N. P., Lees, D. C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J. C., Simonsen, T. J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B. Å., Brown, J. W., Bucheli, S. R., Davis, D. R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M. E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hättenschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J. D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A. Y., Koster, S. (J. C.), Kozlov, M. V., Lafontaine, J. D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B. C., Sohn, J.-C., Solis, M. A., Tarmann, G. M., Warren, A. D., Weller, S., Yakovlev, R. V., Zolotuhin, V. V., Zwick, A., Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF), in Zootaxa, vol. 3148, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 23 dicembre 2011, pp. 212-221, ISSN 1175-5334 (WC · ACNP), OCLC 971985940. URL consultato il 10 maggio 2017.
  3. ^ a b (EN) Beccaloni G., Scoble M., Kitching I., Simonsen T., Robinson G., Pitkin B., Hine A. & Lyal C., Copromorphoidea, su The Global Lepidoptera Names Index, Londra, Natural History Museum, ISSN 2405-8858 (WC · ACNP), OCLC 223993023. URL consultato il 10 maggio 2017.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab (EN) Dugdale, J. S.; Kristensen, N. P.; Robinson, G. S. & Scoble, M. J., Cap. 13 - The Smaller Microlepidopteran-Grade Superfamilies, in Kristensen, N. P. (Ed.) - Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda - 2. Hälfte: Insecta - Lepidoptera, moths and butterflies, Kükenthal, W. (Ed.), Fischer, M. (Scientific Ed.), Teilband/Part 35: Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography, ristampa 2013, Berlino, New York, Walter de Gruyter, 1999 [1998], pp. 217 - 232, ISBN 978-3-11-015704-8, OCLC 174380917. URL consultato il 10 maggio 2017.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y (EN) Scoble, M. J., Cap. 11 - Lower Ditrysia, in The Lepidoptera: Form, Function and Diversity, seconda edizione, London, Oxford University Press & Natural History Museum, 2011 [1992], pp. 225-289, ISBN 978-0-19-854952-9, LCCN 92004297, OCLC 25282932.
  6. ^ a b (DE) Herrich-Schäffer, G. A. W., Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa, zugleich als Text, Revision und Supplement zu Jakob Hübner's Sammlung europäischer Schmetterlinge (PDF), Hübner, J., vol. 5, Ratisbona, In Commission bei G. J. Manz, 1853 [1843-1856], p. 10, DOI:10.5962/bhl.title.67734, ISBN non esistente, LCCN ca07003057, OCLC 63606435. URL consultato il 10 maggio 2017.
  7. ^ Schenkl, F.; Brunetti, F., Dizionario Greco-Italiano/Italiano-Greco, in Meldi, D. (a cura di), La creatività dello spirito, Berrettoni G. (nota bibliografica), La Spezia, Casa del Libro - Fratelli Melita Editori, dicembre 1991 [1990], p. 438, ISBN 978-88-403-6693-7, OCLC 797548053.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z (EN) Common, I. F. B., Moths of Australia, Slater, E. (fotografie), Carlton, Victoria, Melbourne University Press, 1990, pp. vi, 535, 32 con tavv. a colori, ISBN 9780522843262, LCCN 89048654, OCLC 220444217.
  9. ^ (FR) Minet, J., Ébauche d'une classification moderne de l'ordre des Lépidoptères, in Alexanor, vol. 14, nº 7, Parigi, P. André, 1986, pp. 291-313, ISSN 0002-5208 (WC · ACNP), OCLC 3739431.
  10. ^ (EN) Kyrki, J., Adult abdominal sternum II in ditrysian tineoid superfamities - morphology and phylogenetic significance (Lepidoptera) (abstract), in Annales entomologici Fennici / Suomen hyönteistieteellinen aikakauskirja, vol. 49, Helsinki, Suomen Hyönteistieteellinen Seura, 1983, pp. 89-94, ISSN 0003-4428 (WC · ACNP), LCCN 91649455, OCLC 2734663. URL consultato il 10 maggio 2017.
  11. ^ a b c (EN) Munroe, E.G., Lepidoptera, in Parker, S. B. (Ed.). Synopsis and classification of living organisms, vol. 2, New York, McGraw-Hill, 1982, pp. 612-651, ISBN 9780070790315, LCCN 81013653, OCLC 7732464.
  12. ^ a b c d e (EN) Davis, D. R., A revision of the American moths of the family Carposinidae (Lepidoptera: Carposinoidea) (PDF), in Bulletin of the United States National Museum, vol. 289, Washington, DC, Smithsonian institution Press, 1969, pp. 1-105, ISSN 0096-2961 (WC · ACNP), LCCN 16000686, OCLC 163366519. URL consultato il 10 maggio 2017.
  13. ^ a b c d e (EN) Diakonoff, A., Revision of the Palaearctic Carposinidae with descriptions of a new genus and new species (Lepidoptera: Pyraloidea) (PDF), in Zoologische Verhandelingen, vol. 251, nº 1, Leida, E.J. Brill, 1989, pp. 1-155, ISSN 0024-1652 (WC · ACNP), LCCN 52020931, OCLC 848525739. URL consultato il 10 maggio 2017.
  14. ^ a b c d e f g h i j k l m n o (EN) Heppner, J. B., Copromorphidae. Alucitidae. Carposinidae. Epermeniidae (Coprornorphoidea); Glyphipterigidae. Plutellidae (Yponomeutoidea), in Stehr, F. W. (Ed.). Immature Insects, vol. 1, Dubuque, Iowa, Kendall/Hunt Pub. Co., 1987, pp. 399-405, ISBN 9780840337023, LCCN 85081922, OCLC 311572089.
  15. ^ (EN) Robinson, G. S.; Ackery, P. R.; Kitching, I. J.; Beccaloni, G. W. & Hernández, L. M., Carposinidae, su HOSTS - A Database of the World's Lepidopteran Hostplants, Londra, NHM - Natural History Museum, 2010. URL consultato il 10 maggio 2017.
  16. ^ (EN) Robinson, G. S.; Ackery, P. R.; Kitching, I. J.; Beccaloni, G. W. & Hernández, L. M., Copromorphidae, su HOSTS - A Database of the World's Lepidopteran Hostplants, Londra, NHM - Natural History Museum, 2010. URL consultato il 10 maggio 2017.
  17. ^ (EN) Yu, D. S., Copromorphoidea, su Home of Ichneumonoidea, 28 aprile 2012. URL consultato il 10 maggio 2017 (archiviato dall'url originale il 23 marzo 2016).
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  19. ^ (EN) Wang, J., Control of the Peach Fruit Moth, Carposina niponensis, using Entomopathogenic Nematodes, in Bedding, R. A.; Akhurst, R. J.; Kaya, H. K. (Eds.). Nematodes and the Biological Control of Insect Pests, East Melbourne, Victoria, CSIRO, 1993, pp. vi, 178, ISBN 0-643-05479-0, LCCN 95122855, OCLC 769343205. URL consultato il 10 maggio 2017.
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  21. ^ (EN) Steenwyk, R. A. van; Hendricks, L. C.; Barclay, L. W.; Younce, E. L., Borer control in young almond trees (PDF), in California Agriculture, vol. 40, nº 3, Sacramento, CA, State of California, Dept. of Food and Agriculture Export Program, marzo/aprile 1986, pp. 10-11, ISSN 2160-8091 (WC · ACNP), OCLC 27479947. URL consultato il 10 maggio 2017 (archiviato dall'url originale il 31 ottobre 2015).
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BibliografiaModifica

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